佛手，是芸香科植物香橼变种，因果实顶端开裂如手指状而得名。植物学的拉丁文Citrus medica L. var. sarcodactylis Swingle，英文名为Finger Citron。

佛手主要在中国栽培种植，因其不同地域种植形成的形状、功能成分、香气等差异，形成广佛手、川佛手、金华佛手三大系列。佛手主要在中国栽培，在北美零星种植（https://www.gbif.org/taxon/B89SW）。

广佛手栽培种植历史及药食用价值

广佛手是主产于广东、广西的道地药材，是佛手的干燥果实，有“十大广药”之称，它以独特的形态和药用价值在岭南地区广受青睐。明代李时珍的《本草纲目》：“枸橼产闽广间……其实状如人手有指，俗呼为佛手柑。”古代本草《药物出产辨》广东肇庆高要、德庆、四会自古为佛手药材核心地之一。清代学者屈大均在《广东新语》中就曾盛赞“香橼，以高要极林乡为上” 。潮汕人家中常备的消食理气佳品，其制作技艺“老香黄”也已列入广东省非物质文化遗产名录。

广佛手完全正式载入《中华人民共和国药典》，药典不分设广佛手、川佛手、金华佛手三个独立条目。广佛手、川佛手、金佛手，只是三大道地商品规格，三者植物拉丁学名完全一致，均符合药典佛手法定来源，均可合法入药、投料、饮片流通。佛手自1963年药典收录，1990、2015、2020、现行2025版药典，药典含量限度（橙皮苷≥0.03%），其中的广佛手实测普遍高于川佛手与金华佛手，是药典质控最优规格。

近年来，佛手因其浓郁香气也逐渐受到新茶饮的关注和应用。

广佛手的生长环境特征

广佛手的道地药材受到栽培生长环境影响，主产区广东肇庆高要、德庆生态长期定向驯化，具有超300年栽培历史。 肇庆地处北纬21~23°，是亚热带高温高湿环境，雨量充沛、无霜期长；持续湿热胁迫会刺激果树大量合成香豆素、黄酮等次生代谢物，从而抵御氧化与微生物侵害，成为药用有效成分。

        广佛手主要种植于西江沿岸赤红壤环境，土壤为弱酸性、疏松透气，富含硅、铁等微量元素，利于根系吸收养分，促进次生代谢基因持续表达。相比之下，靠北的气温稍低环境下，佛手药用物质合成积累大幅降低。

​在加工利用方面，广佛手沿用自然晒干而非高温烘干，大幅减少挥发油与香豆素高温分解；金华佛手多烘干，香气保留好但香豆素损耗偏高；川佛手多用未熟果采收，挥发油高但多糖与黄酮总量低于成熟。

肇庆市农林科学院沙浦基地，在烂柯山之北、西江之南，山水相依，基地1100多亩规模，新建一栋船形设计实验室建筑。基地大约五亩地开放种植广佛手，大棚收集资源，有大果，有小叶小果。以此为资源基地，合作开展佛手资源收集评鉴，品质功能，保鲜及加工开发，应具有极大的产学研用发展潜力。

   佛手研究进展情况简述

        目前佛手的研究集中于金华佛手基因组及关键调节基因挖掘方面，广佛手在在功效成分有少量报道。

以金华佛手的核心种质青衣童子（白花、完全张开手指），金华市农业科学研究院完成全球第一套染色体水平佛手参考基因组，大小为315~320 Mb，具有9对染色体（2n=18）；蛋白编码基因32579个，重复序列占比约28%，柑橘属典型小基因组。佛手是二倍体，从基因组层面解析了佛手演化历史，佛手由野生香橼经长期人工定向选择驯化而来，全程无全基因组复制事件，受到局部染色体片段倒位、小片段缺失、顺式调控区变异影响，引起果形、花色、香气的性状改变，而不是“染色体剧变导致佛手异形果”。相较野生香橼，早期果形驯化基因CmYABBY5、CmCRC变异影响，CmYABBY5缺失21bp碱基，7个氨基酸缺失，打破果实对称发育，形成佛手的手指状形态。

​       在金华市农业科学院建设有全国佛手种质资源库（200余份种质），开发46万+高密度SNP分子标记，区分金华、广佛手、川佛手三大地理居群。托参考基因组与SNP标记，定向选育阳光佛手，具有早熟、果皮蜡质光亮、畸形果率大幅下降，列为2025年浙江省级主推新品种，并获得植物新品种权。

  通过比较分析金华佛手、广佛手、川佛手，发现其形状、香气、关键次生代谢的调控具有明显地域性差异。佛手的性状差异受到相关调节因子决定，如TPS（CmTPS1）萜类基因影响其独有浓香；ABC（CmABCB19）转运蛋白基因调控标志性手指果形，CmABCB19是细胞膜生长素外排转运蛋白，转运生长素吲哚乙酸IAA，调控果实细胞极性分裂；高表达引起果指均匀开张（金华佛手），表达下降引起IAA分布不均，果指合生、握拳状（川佛手），广佛手居中过渡型；CmABCC10类黄酮及果皮发育。

金华佛手的CmTPS1（香气极强）；CmABCB19高表达（果指完全开张）；CmABCC10、CmRHM1表达偏低，黄酮、香豆素总量显著低于广佛手。因而，金华佛手适用于培育观赏及芳香食用的佛手资源及推广应用。

广佛手作为岭南道地药材，CmABCC10、CmRHM1、CCOAOMT1全线显著上调；香豆素、橙皮苷、香叶木苷、芦丁等大幅富集；CmABCB19中等表达，果形介于开张与握拳之间；CmABCC10间接调控香豆素转运至果皮积累，CCOAOMT1是香豆素环化与甲基化修饰关键基因，CmRHM1影响糖代谢，上述相关基因在湿热环境下显著上调。萜烯类CYP450家族合成基因表达偏向形成温和型倍半萜类如γ-松油烯、亚油酸，那方高温高湿环境适用。

川佛手则以拳佛手形态为主，皮厚，CmABCB19显著下调引起IAA分布不均，果指闭合拳状；TPS1表达上调，挥发油刺激性更强，药性偏燥；黄酮与香豆素低于广佛手，适合寒湿入药调理。

佛手整体质量标志物（Q-marker）有：7-羟基香豆素、异莨菪亭、橙皮苷、香叶木苷、5,7-二甲氧基香豆素、佛手柑内酯。可用于帮助种质资源鉴定、产地溯源、道地性评价、HPLC指纹图谱构建。

        广佛手的发展前景

广佛手的功能代谢积累的优势，香豆素类柠檬油素、6,7-二甲氧基香豆素等，平均总含量 0.18%，高于金华佛手0.07%。橙皮苷含量0.046%，也高于金华佛手的0.035%。多糖及单糖组成丰富多元，有木糖、鼠李糖、甘露糖、葡萄糖、半乳糖，与川佛手多糖体系高度接近，优于金华佛手相对单一的多糖构成。挥发油总量略低于川佛手，但以温和型为主，如γ-松油烯、亚油酸、β-红没药烯、柠檬酸，刺激性弱于川佛手的高含量柠檬烯，药性最平和，最适于南方药理使用。

广佛手的栽培特性，圈枝苗完全继承母株全部基因组，无外源砧木基因渗入，果形、香气、萜类物质100%复刻母本。然而，圈枝苗无砧木改良基因，耐涝、抗根腐、抗线虫基因弱，广东岭南地域稍微平地种植易烂根。通过嫁接/高接换种，以香橼、柠檬、枳壳砧木，地上部佛手基因组不变，地下砧木基因组提供抗性互补。 香橼砧木与佛手基因组同源度较高，亲和性好。 粗皮柠檬砧木的耐涝基因更强，华南多雨地区抗积水。 枳壳砧木的耐寒基因丰富，适合粤北地区昼夜温差逐渐增大，湿热环境易出现轻微砧木与接穗基因互作，略微削弱香气表达。

        未来，将重点开展广佛手种质资源收集、鉴评，香气、果形及次生代谢物的关键基因定位，结合基因功能验证、多产区比较。以金华佛手基因组为参考对比，结合广东多雨平地、高接换种、砧穗互作开展深度解析，对香气、功能次生代谢积累、耐高温湿度、抗涝等调控，促进指导生产。同时，结合农文旅、科普示范等，助力南药道地药材及食用经济林产业发展。

支持单位：