【核心提示】花瓣表皮结构对花色有多种影响，特别是通过结构细节对光学效果的贡献。南非植物花色多样性与其与传粉媒介的互动多样性有关，结构差异导致花的色斑可能吸引特定的授粉者。花色的产生机制包括化学色素色和花的结构色，后者通过表皮结构对光的反射和折射产生颜色。研究表明，花瓣表皮的结构变化，如锥形细胞的形状和大小，可以影响花色的感知和多样性。除了颜色，花瓣表面结构还可能产生光泽度和彩虹色等其他光学效果。

    南非的植物类群以其令人难以置信的物种丰富性以及与动物的广泛互动而闻名。最近的工作开始表明，南非植物也可能在一个很少被考虑的另一个因素上是多样化的——它产生花彩。这种花彩虹色的多样性在 1915 年 Marloth 的《南非植物志》中首次详细报道。除了展示一个完全令人惊叹的植物学研究示例外，这本书还提供了一些非常准确的信息，说明结构元素对南非特有花卉所显示的光学效果范围的贡献。现代研究才刚刚开始揭示花表面结构产生的光学效应的生物学和物理基础，这使得 Marloth 的《南非植物志》中描述的发现更加引人注目。

结构对南非植物花色的贡献

    为什么人们认为花色的结构贡献在南非植物区系中很重要？一种假设是在该地区发现的植物与传粉媒介相互作用的多样性。例如，由于色素和结构的差异，本卷讨论的大多数物种在其花瓣上都会产生与花瓣其余部分形成高度对比的斑点。正是在这些斑点上，花彩经常被找到，这些斑点与授粉者之间的惊人相似之处，如猴甲虫Anisonyx ditus和Peritrichia rufotibialis或Megapalpus苍蝇，其中许多产生自己的彩虹色，使得人们认为这些斑点已经进化以增加这些授粉者的访问量。

表面结构对花色的影响

    与花瓣表皮相关的结构可以以多种方式影响感知的色调（颜色）。表皮表面可以间接影响花朵的光学特性，而不会改变其色调（就像如果织物是天鹅绒、缎子或棉布，用相同颜料染色的布料看起来会完全不同）或通过直接影响花朵的颜色。

        1994 年，John Innes 中心的研究人员分离出了一个突变的金鱼草（Antirrhinum majus）。这条线的识别是因为它产生的花朵的颜色，这些花朵是褪色的粉红色，而不是野生型花朵中发现的充满活力的洋红色。发现该系在基因中发生突变，该基因对色素生物合成没有影响，但改变了花瓣表皮的结构。与大约 80% 的其他物种一样，A. majus 在其花瓣表皮上产生锥形细胞。这些结构在花瓣表皮上广泛存在，并且它们在其他植物表面不存在，许多早期的研究人员已经注意到，包括 Marloth 在《南非植物志》中，并就其功能提出了相应的一系列假设。缺乏这些圆锥形细胞的A. majus突变系为测试这些想法提供了理想的机会。平细胞花的颜色与圆锥形花细胞花的颜色不同，这表明花瓣表面的结构可能在花的最终颜色中起重要作用。在这种情况下，发现圆锥形细胞形状通过将到达花瓣的光线聚焦到包含色素的表皮区域来增强色素的颜色，这是Marloth（1915）提出的机制。花瓣表皮细胞形式存在很大程度的差异，整个细胞的大小和形状都存在差异。这些花瓣表皮圆锥形细胞的大小和形状的差异可能会导致光和花色素之间的不同相互作用，不同的细胞形状以不同的方式与色素相互作用，从而增加花可能产生的颜色的多样性。

图 1 花瓣表皮细胞形态多样性

在花瓣表皮细胞形态中发现的一些变异，扫描电子显微镜图像。（A）白睡莲（Nymphaea alba）完全缺乏圆锥形细胞，而 （B）向日葵（Helianthus annuus）圆锥形细胞上有条纹，（C）花菱草（Eschscholzia californica）具有细长的棱柱形细胞和 （D）野西瓜苗（Hibiscus trionum），具有锥形细胞、非条纹细胞和扁平条纹细胞的混合花瓣表皮形态。

花的五彩斑斓

    花产生结构色而不是基于颜料的颜色可能有一个优势。当没有被花瓣表面修饰时，基于颜料的颜色通常是漫射的，从各个角度看起来都一样。为了使它们产生任何图案或各种颜色，不同的颜料必须定位在花朵的不同区域。另一方面，结构色有可能随着观看者的移动而产生不断变化的颜色图案，而不是跨越组织的不同区域。反射结构可以在一个角度反射光的一个特定峰值波长，在第二个角度反射另一个峰值波长。因此，当传粉者相对于花移动其位置时，它会看到物体从第一种颜色变为第二种颜色。从不同角度观察时出现不同颜色的现象称为彩虹色，它是结构色的一个独特属性。彩虹色可以覆盖几种或多种不同的颜色，并且可以位于各种动物可见的光谱区域，包括紫外线 （UV）。

       Marloth （1915） 假设花瓣表皮条纹可能参与花色的产生，但可以产生哪些颜色以及这些结构如何产生颜色并未得到证明。最近，在植物中发现了能够产生彩虹色的衍射光栅，首次报道了它们存在于包括 Tulipa sp. 和 Hibiscus trionum在内的物种的花瓣上。在这些物种中，花瓣表皮细胞细长而平坦，覆盖的角质层产生一系列长而有序的脊，具有周期性，充当衍射光栅，将从表面反射的光分成分量波长。

图2 郁金香品种'Queen of the Night'有序表皮条纹

    产生的彩虹色通常主要在紫外线波长中，虽然人眼看不见，但包括蜜蜂和鸟类在内的许多动物传粉者很容易看到。这些花瓣表皮条纹已在许多开花植物物种中发现，因此这种产生花色的机制被认为非常普遍，并且在植物与传粉者的相互作用中可能很重要。

    花还可以通过其他机制产生结构颜色，并且是在植物中发现的三维光子结构的一个例子。覆盖着雪绒花周围迷人苞片（Leontopodium nivale subsp. alpinum）的细长毛发具有充当光子晶体的内部结构。毛发的结构意味着它们吸收了大部分紫外线，有效地充当了有效的防晒霜，这被认为是这种山花对紫外线伤害的保护优势。

气味混合：脂肪滴和晶体结构

     一些最明显的彩虹色发生在 小星梅草Spiloxene capensis 中。在《南非植物志》中，马洛斯使用了一种专门用于这幅画的特殊类型的油漆——这朵花的彩虹色中心和为花授粉的金属绿色猴甲虫都是用金属绿色油漆手绘的。Marloth 还注意到，某些形式的 S. capensis 花的明亮金属绿色中心不含绿色色素。相反，它们含有与花瓣栗色部分细胞相同的深紫色物质，但在结构上与这些细胞截然不同。每个细胞的末端是一个高大的圆锥形，里面装满了“无色、有棱角、高反射性的脂肪物质颗粒”。Marloth 提出，绿色是这种无色颗粒物质的光学干涉的结果。

小星梅草彩虹色斑点显示的金属绿色

南非酒杯花

    在 南非酒杯花（Geissorhiza radians）中，深棕色的凹坑最初被认为具有虹彩。这些区域具有高度的光泽度，以至于这种花的俗名之一是 “红亮片”。对被毛表面的分析表明，凹坑的表皮表面由扁平细胞组成，被毛表皮表面的其余部分也是如此。

黑斑菊属 

    花瓣斑是在系统发育广泛的被子植物科中进化而来的;许多带有花瓣斑点的物种属于鸢尾科、百合科和菊科。Gorteria diffusa Thunb 的花瓣点。是一个重要的花卉特征;传粉者行为研究表明，它可能有助于吸引蜂蝇Megapalpus capensis Wiedeman。花瓣斑点由花瓣表皮一组细胞中的对比色素组成，在少数物种中，该斑点也由不同的细胞形态组成，包括增加花瓣吸引力的特殊圆锥形状细胞。

延伸阅读：

Whitney HM, Glover BJ, Walker R, Ellis AG（2011）The Contribution of Epidermal Structure to Flower Colour in the South African Flora. Curtis's Botanical Magazine, 28 (4): 349–371