植物标本馆是植物学研究的基础设施，数百年间，它从研究者的私人收藏“标本簿”演变为兼具科研、科普与保护功能的专业机构，而这一切的起点，离不开16世纪卢卡·吉尼的首创——植物标本制作技术，更得益于18世纪卡尔·林奈的颠覆性革新。林奈因广泛使用双名法奠定现代分类学基础而被熟知，但林奈设计的腊叶标本柜及其背后的分类学逻辑，却长期未被后世深刻理解。这件看似普通的“家具”，不仅是标本的收纳工具，更是林奈探索植物自然分类体系的核心载体，而标本柜与标本页的分离、现代范式的普及，让人们始终未能真正理解林奈分类学的底层逻辑。

1 标本馆的起源：从吉尼的首创到林奈的提升

植物标本馆的雏形，诞生于16世纪的欧洲植物学研究实践。意大利学者卢卡·吉尼（1490-1556）作为比萨大学医学与植物学教授、博洛尼亚大学植物学教授，首次开创了植物标本的压制保存法——他将植物加压干燥后装订成册，形成了最早的腊叶标本簿，这一做法也让他成为公认的腊叶标本馆发明者。

图1 卢卡·吉尼与压制植物标本簿

意大利植物学家，植物标本压制保存技术的首创者，博洛尼亚大学和比萨大学植物学教授，比萨植物园和佛罗伦萨植物园创立者及首任园长，率先将干燥后的植物标本装订成册，推动了植物标本收藏与研究在欧洲乃至全球的普及。采用卢卡·吉尼首创的方法制作，将多份干燥后的植物标本装订成集册，是16-17世纪植物标本收藏、保存与交流的主要形式。

彼时的标本馆以私人收藏为主，多余的标本成为植物学家之间相互交换的重要载体，推动了早期植物学知识的交流与传播，这一收藏形式也迅速在欧洲各地普及，装订成册的标本簿成为当时标本保存的主流形式。

但随着植物学研究的深入，吉尼首创的装订成册法逐渐显现出明显局限：标本排列顺序固定，取出查阅易造成损坏，且藏品扩充后难以高效编目、便捷补充新标本。18世纪，被誉为“分类学之父”的卡尔·林奈（1707-1778）在沿用意大利标本制作传统的基础上，完成了对标本制作和标本馆体系的系统性提升。

图2 卡尔·林奈及其标本柜与大花翠雀标本

瑞典著名植物学家、分类学家卡尔·林奈（被誉为“分类学之父”），为解决标本高效收纳与分类问题设计了定制标本柜。该柜用于存放单独粘贴在纸张上的植物标本页，成为现代植物标本柜的雏形。他还改进植物标本保存与编目方法，制定标本纸统一尺寸标准，其核心规范至今仍在全球标本馆沿用。林奈制作的大花翠雀私人收藏标本，花瓣呈淡蓝色、薄纸般半透明，花粉清晰可辨，现收藏于伦敦林奈学会，2001年已纳入数字化馆藏。

他设计了全新的标本保存与编目体系：将每份标本单独粘贴于大张纸张，按近缘关系分类后收纳于定制标本柜中，既为新增标本预留了空间，也让标本柜具备了文件柜的灵活收纳功能；同时，林奈还规范了标本纸的统一尺寸，确保不同植物学家之间交换标本时的规格统一。这一系列标准历经数百年传承，至今仍在全球标本馆中被沿用，成为植物标本研究的基础规范。

2 动态分类的基石：林奈如何用标本柜构建开放研究体系

林奈对标本馆的革新并非偶然，其核心方法与设计细节均被详细记载于以乌普萨拉大学授课内容为基础撰写的《植物哲学》中，这本书也成为腊叶标本馆创建的经典指南。在书中，林奈不仅描述了植物采集、干燥、压制、粘贴成标本页的完整流程，还明确了所使用的材料、胶水等细节，其核心目的是实现植物学研究流程的标准化，摒弃不同采集者的个人习惯和主观偏好，让标本成为可重复验证的研究依据。

林奈的核心创新，在于打破了传统“多标本一页、装订成册”的模式，提出每张标本页仅粘贴一份标本且不装订的原则。传统标本制作中，多张植物标本会被装饰性地粘贴在同一张标本页上，这种样式虽有一定美学价值，却极大限制了标本的使用灵活性。

图3 保罗·赫尔曼的腊叶标本页

传统腊叶标本页代表样式，将多张植物标本装饰性粘贴于同一页面，现收藏于英国伦敦自然历史博物馆。

为适配单标本页的保存原则，林奈设计了定制化的腊叶标本柜，并在书中附上详细制作图示，其设计与他本人拥有的三个标本柜完全一致。这批标本柜设计简约，仅一个柜门外侧装饰有叶片印痕，柜门内的两列搁板可通过内壁的水平卡槽灵活调节间距，既能持续收纳新采集的标本，也能对馆藏标本整体重新排列。

图4 林奈的腊叶标本柜

1907年左右陈列于英国伦敦林奈学会会议室大型桃花心木展柜中的林奈腊叶标本柜，最右侧为林奈的著作，图片由英国伦敦林奈学会提供。

图5 林奈设计的腊叶标本柜制作图与实物图

（a）1751年版《植物哲学》中林奈手绘的腊叶标本柜制作图；（b）1938年留存的林奈腊叶标本柜实物，图片由英国伦敦林奈学会提供。

对林奈而言，标本馆的灵活性远胜于美学价值——他曾将荷兰东印度公司董事乔治·克利福德赠予的、带有精美花瓶装饰版画的标本页裁剪至合适尺寸，即便版画被裁断，也要让标本适配标本柜的收纳需求，这一标本也成为林奈重视标本实用性的直接佐证。

图6 糙叶向日葵（Helianthus strumosus L.）模式标本

该标本为乔治·克利福德赠予林奈的收藏之一，标本装饰华丽，带有精美的花瓶图案（图片底部可见），林奈将标本叶适配他的标本柜，将标本页裁剪，本标本为林奈腊叶标本馆的1024.7号标本收藏，图片由英国伦敦林奈学会授权

这种设计让林奈的腊叶标本馆本质上成为一个可灵活操作的文件柜，单份标本页可随时插入、取出和重新摆放，为其分类学研究提供了核心工具支撑。林奈留存的标本也成为其规范的生动见证，其收藏的大花翠雀标本历经数百年仍保存完好，花粉、花瓣纹理清晰可辨。

3 被误读的比对法：林奈自然分类系统的动态研究内核

林奈设计腊叶标本柜的最终目的，是为了探索植物的“自然分类体系”，这一体系与传统的人为分类法有着本质区别，而比对法是其核心研究方法。

传统的植物物种和属定义采用逻辑划分法，即通过单一鉴别特征将物种归至相应的属，再将属归至相应的“目”，以此实现物种间的区分。林奈认为这一方法存在致命缺陷，将其称为“人为的”分类体系：单一鉴别特征会因新物种的发现而不断修订，且无法保证该特征对新物种同样适用。与之相对，林奈提出了自然定义（自然特征），即囊括一个物种或属的所有特征，而非仅选取具备鉴别价值的少数特征，最终通过比对筛选出物种的稳定特征。

林奈的比对法源于法律术语，本意是逐字比对文件原件与副本，他将这一逻辑应用于植物研究：以园栽样本、腊叶标本或植物绘图为原始物种标本，先对其形态学特征进行完整描述；再陆续收集更多代表性标本，逐点系统比对不同标本的特征，剔除与原始物种描述存在差异的变异特征，最终保留的便是该物种的稳定特征。而腊叶标本柜的设计，让林奈可随时选取任意数量的标本进行比对研究，突破了传统方法中标本固定摆放的限制。

在林奈的认知中，植物的自然分类体系是一个二维的亲缘关系网络，“所有植物如同地理地图上的区域一般，彼此间存在相邻的亲缘关系”，每份标本的物种定义，均基于其与馆藏所有其他标本的分类学亲缘关系。换言之，林奈界定物种的工具，是整个腊叶标本馆的馆藏，而非某一份单独的标本。标本柜赋予的标本自由重新排列的可能性，让物种间的亲缘关系得以全局呈现，这也是林奈自然分类体系的核心支撑。

4 全球协作的雏形：林奈标本交换网络如何重塑植物学研究

 林奈的腊叶标本馆并非孤立的研究工具，其馆藏的海量标本（约14000份），均来自他构建的全球植物学家双层交换网络，而标本柜则成为这一网络的核心管理工具，让林奈能够高效核查馆藏、发现新物种并开展标本交换。

这一网络的第一类核心群体，是欧洲各大植物园的负责人。林奈在旅居荷兰期间，与英国牛津、法国巴黎、荷兰莱顿、德国哥廷根、俄罗斯圣彼得堡等地的植物园负责人建立了紧密联系，而他设计标本柜的灵感，大概率来源于担任克利福德植物园园长的经历——克利福德的植物收藏均未装订成册，荷兰部分植物学家也已开始散放保存标本，这一做法或许正是受林奈的影响。

第二类核心群体，是林奈委托的、在当时植物学研究边缘地区的采集者，其中他的学生是种子和标本的主要来源。这些学生在瑞典皇家科学院或瑞典东印度公司的资助下环游世界：佩尔·卡尔姆前往北美洲考察，丹尼尔·索兰德随库克完成人类首次环球航行，卡尔·彼得·通贝里抵达斯里兰卡和日本，源源不断的新标本被送往林奈的乌普萨拉私人植物园。

乌普萨拉植物园也因此成为这一双层交换体系的核心枢纽：从边缘地区获得的“新物种”，巩固了林奈在欧洲植物园交换网络中的地位；而从欧洲植物园交换来的标本，又成为向边缘地区合作者提供的交换补偿。在林奈看来，采集者与分类学家的角色并非相互割裂：采集者的核心价值不仅是积累标本，更是为自然特征的制定提供更多样本；而分类学家通过比对法剔除冗余特征，判定重复标本并用于交换，实现标本资源的最优利用。

此外，林奈的标本柜搁板依据其著名的性系统（按雄蕊和雌蕊数量、位置将植物划分为24纲）排列，这一设计并非为了体现自然分类秩序，而是一套高效的检索系统，能让研究者迅速取出并查阅任意标本，进一步凸显了标本柜的功能属性。林奈也曾明确强调，研究者可依据任意分类体系排列标本馆，只需遵循相应分类原则即可，这也再次印证了其标本柜设计的灵活性与功能性。

达·芬奇《大西洋古抄本》中的一页，上面有一片鼠尾草叶的版画

5 超越时代的洞见：18世纪全球化浪潮下的林奈分类学革命

 米歇尔·福柯在《词与物》中曾提出著名论断：18世纪的自然史由“腊叶标本馆、自然史标本柜和植物园”深刻塑造，这些研究机构构成了分类学的“永恒框架”，各类生物以外在形态并列呈现，通过共性特征实现关联与界定。基于这一论断，不少学者认为18世纪的学术思潮重秩序与稳定、轻多样性与变异性，重测量、轻实验，而林奈也被视为这一静态、保守研究视角的典型代表。

但这一认知实则是对林奈的误读，18世纪欧洲经济体的快速全球化，才是林奈分类学研究的核心背景。林奈对植物“稳定特征”的研究，并非源于对静态秩序的追求，而是深度参与全球植物移栽与交换实践的结果——新物种的持续发现，让分类学必然成为一门需要不断修订的动态学科。

这一点也体现在林奈的著作中：他生前亲自审定两版《植物种志》，《植物属志》再版六次，《自然系统》更是再版十二次，篇幅从最初12页的对开本，扩充为三卷约1500页的八开本，每一次再版都是对新发现物种的补充与分类体系的修订。而林奈设计的腊叶标本柜，正是为了适应这种动态研究需求：可灵活调整的搁板、可自由取放的标本页，让馆藏能够随新物种的发现持续扩充，也让研究者能够随时重新排列标本，探索物种间新的亲缘关系。可以说，林奈的分类学研究，从始至终都是与全球植物学发展同步的动态过程。

6 反思与重构：林奈标本柜的当代启示与分类学再思考

时至今日，林奈留存的腊叶标本仍是现代分类学研究的核心实物依据，其命名的数千种动植物标本成为界定物种的重要参考，但学界对林奈腊叶标本柜的设计精髓、标本存放逻辑及其背后的核心设计意图，始终未能形成全面、准确的理解，而标本柜与标本页的物理分离，更让这种片面理解进一步固化，最终导致对林奈分类学方法的根本性误读。

我们始终将林奈的腊叶标本柜简单视为普通的标本收纳家具，忽视了其“搁板间距灵活可调、单标本页自由取放与重新排列”的设计精髓：这并非单纯的收纳便利化设计，而是林奈为其核心研究方法——比对法量身打造的动态研究载体，是实现植物自然分类体系探索的硬件支撑，其每一处设计细节都服务于多标本的系统比对、物种亲缘关系的全局呈现，而非仅满足标本的静态保存。同时，我们对林奈单标本页散放的存放逻辑理解也流于表面，仅将其视为标本保存方式的技术革新，却忽略了这种方式与林奈构建的全球植物学双层交换网络的深度适配性：标本柜的检索与灵活收纳设计，本质上是为了高效管理全球交换而来的海量标本，是林奈实现标本核查、新物种发现与交换资源优化的核心管理工具，其存放逻辑与林奈的植物学社会体系密不可分。

而现代分类学主流采用的模式法，更是让这种理解偏差走向了极致：以“单一主模式标本界定物种”的后发研究逻辑反推林奈的研究方法，彻底遮蔽了标本柜的核心设计意图——林奈设计这一工具，是为了服务于以整个馆藏为研究基础的物种分类，而非孤立标本的保存与展示；对他而言，分类学研究的核心工具是完整的腊叶标本馆馆藏，而非某一份单独的标本。这种对设计意图的片面解读，让我们始终未能把握林奈分类学的完整逻辑：其以比对法为核心、以标本柜为硬件支撑、以全球植物学网络为资源基础，探索植物自然分类体系的动态研究思路，被模式法的静态研究视角所替代，标本柜的科学研究价值被不断弱化，最终仅成为博物馆中还原历史的展品，失去了其作为研究工具的本真属性。所幸，如今植物标本馆的数字化转型与全球资源共享，实则是对林奈标本柜设计核心意图的回归：全球标本数据的互联互通，让研究者能够像林奈操作标本柜一般，灵活调取、比对不同地区的标本，探索物种间的亲缘关系。这一实践也为我们提供了新的契机，让我们得以跳出模式法的固有认知，重新回归林奈标本柜的设计与标本存放的原始逻辑，真正读懂这件工具的科学内涵，进而全面、准确地理解林奈的分类学思想，把握这位“分类学之父”为现代植物学奠定的动态、开放的研究根基。

延伸阅读

Müller-Wille, S. (2006). Linnaeus’ herbarium cabinet: a piece of furniture and its function. Endeavour, 30(2), 61-64. https://doi.org/10.1016/j.endeavour.2006.03.001