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胃的相貌除了与体型和新陈代谢有关之外,和食性也有密切关系。鉴于胃的出身,大多数的动物,都只有简单的胃。想想也是,胃只是消化道这条管道中膨大的部分,自然复杂不到哪去。
但是在一些食量较大的草食动物体内,胃部必须作出适应性扩展,以完成更困难的消化。这种适应性改变,主要集中在胃的体积和结构两方面。作为草食哺乳动物的主要食粮,纤维素营养价值很低,要想满足恒温和身体生长的需求,大量进食显得尤其必要。可悲的是,这些初级消费者同时也是下一级别消费者的猎物,而用餐时间同时也是防守最薄弱的时候。两相权衡,唯有大食袋可以满足需求,在尽可能短的时间内进食尽可能多的食物,成为很多草食动物解决这个两难问题的唯一出路。
大食量的要求,不仅使得胃部容量增大,也使其结构日趋复杂。在很多偶蹄动物体内,胃分化为多个部分,在执行消化功能的胃室前方,还有专门的场所用于储存食物。袋鼠的管囊状胃前端膨大,也有类似的功能,用于应付营养匮乏的食谱。
(图1:牛只的瘤胃,体积巨大,结构复杂,如果我是那草团,肯定会迷路。)
在这类结构复杂的胃中,名声最盛的当数反刍胃。反刍胃一般分为瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃几部分,只有皱胃是真正意义上的胃,可以分泌胃液。其他的几个胃被总称为前胃,其中的瘤胃主要用于储存食物,网胃和瓣胃主要是作为食物。
耕牛的胃容量高达200升,其中八成是瘤胃。反刍动物的一生中,前胃的体积是变动的,初生动物的前胃小,吃草后才慢慢增大。相反地,随着食草量的增加,皱胃的比例也就越来越少,比如羊羔的皱胃出生占胃容积总量的61%,20天后降为39%,成年时仅占23%。这种改变和人的头脑比例随年龄增大而减少是同样的道理,因为我们的脑子用得越来越少了。
鹿、牛等动物匆匆忙忙,在白天把草茎一古脑吞下,待到晚间休息时,再行细嚼慢咽。可以边吃边睡,听上去似乎是个美差,如果我们认为胡搅蛮缠的草茎是五香瓜子的话;其实这是不得已为之的举措,谁愿意沉醉于酸溜溜的二手菜。更无奈的是,反刍何时开始何时结束,基本上由瘤胃自己决定,没有牛羊话事的份,这种情况类似于人类的反射性呕吐,无法控制。粗糙物刺激瘤胃,经食管的蠕动逆行进入口腔咀嚼,嚼细后吞入;这种反刍一直进行,直到食物完全变细,不再刺激瘤胃。牛用于反刍的时间可以达到全天的1/3,主要是在夜深人静,无人打扰时。不过在强敌环伺的白天,反刍行为也时常可见,足可说明牛羊自身的无奈。
瘤胃中的草团并不只是乖乖躺着,等待牙齿的再次咀嚼。在这温暖潮湿的环境中,细菌们欣欣向荣,茁壮成长。每克瘤胃正常内容物中,包含的细菌超过60种100亿个,重量比例接近10%。这个数字请别当真,不同文献所述细菌平均重量的差异,毫不亚于民间和官方对九江大桥事故认定意见。多数人认为细菌重量以成百上千倍的差别在10^-12数量级左右浮动,有一篇教学论文甚至引用日本文献说典型细菌重达1微克!
细菌的数量并非关键,作用才是重点。前胃中的各种细菌团结一致,充当肠胃消化中的马前卒。它们分解食物中的纤维素、蛋白质和脂肪,产生挥发性脂肪酸,酸性物质不仅可以被吸收利用,而且有助于维持瘤胃中的偏酸性(pH=6.7)环境。细菌如此渴望稳定的环境,甚至产生抗生素,用以抑制其它细菌的生长。抗生素并不是眼力精准的巡航导弹,在杀灭其它细菌的同时,对瘤胃内的菌群也有杀伤力,所以占据高地的细菌必须努力繁殖,以抵消七伤拳的自伤效应。
细菌们把坚硬乏味的纤维素,变为脂肪酸,完全可以称得上是丰功伟绩,但是还不算无私奉献。它们躲在温暖舒适的环境中,坐等食物送上门来。发酵过程,其实是为了自己得到食粮,留给牛只的只是残羹冷炙。两者各取所需,是为共生。
要证明细菌并非出于好心,最令人信服的证据是:微生物在创造的同时,也行破坏之举。它们可以部分破坏食物中的某些维生素,好在耕牛可以自己合成维生素C,才免于坏血病之扰。作为动物,这门特异功能举世无双,可惜是被逼出来的绝活。
胃部是一个充满哲理的区域,辩证法得以在此完美诠释,热力学定律也派上大用场。定律告诉我们,任何物理和化学过程的能量转换效率,都不可能达到百分之百。发酵是有机物的分解过程,其中必然伴随有热量损失,造成发酵环境温度上升。酿过甜酒的人士,对酒坛子的高烧,肯定印象深刻,麝牛的发酵同样如此。麝牛借助这个中央空调,再加上厚达10厘米的皮毛和棉拖鞋,可以-40℃的低温中谈笑风生。
瘤胃在反刍动物中占有重要地位,网胃和瓣胃在人类的食谱中也占有重要地位。牛百叶是人们对瓣胃的俗称,瓣膜重重叠叠,确实很形象。汉语中百字常代表数目极多,如百足虫、百工……用百叶极言重叠之多。韩愈用"百叶双桃晚更红,窥窗映竹见玲珑"的诗句来咏叹百叶桃的重瓣,如果餐厅老板知道这句诗,说不定明天菜谱就有号称“双百”的菜肴,供望子成龙的父母们选用。
鸟类的高强度劳动需要高能补给,,即使是植食性的鸟类也很少以茎叶为主,谷物果实的营养价值要高得多。这些硬梆梆的食物需要时间和技巧才能消化,鸟类的食管基部膨大,用以临时承载食物。这个结构基本符合胃的位置要求,仅仅因为不在胸腔内,就没有获得胃的名份,人们称之为嗉囊。嗉囊还满不在乎,它们还是兢兢业业,储存并软化硬物。
主食昆虫或食肉的鸟类,因为食物的营养价值较高,食量相对较小,嗉囊也就相应地较少甚至消失。但是有一种水鸟例外,它们的嗉囊特别庞大,不仅用于容纳自己的美餐,幼鸟也从中啄取暂存的小鱼,甚至人类也来抢这碗饭吃。鸬鹚背负三座大山,脖梗被圈套卡住,连英文名cormorant还是贪婪的同义词,不亦悲哉!
鸠鸽和鹦鹉类在育雏期间,受到催乳素的作用,嗉囊表皮迅速增生并脱落,形成嗉囊乳。嗉囊乳中还混有半消化的食物,蛋白质和脂肪的含量都在10%左右。比起现在流行的所谓优酸乳等乳饮料,嗉囊乳的营养价值简直比核酸还要高,难怪幼鸽可以在34小时内就体重翻番了。尤其有趣的是无论雌雄,均可分泌此乳汁,这笔帐非常有用,可供女权主义者用来吓唬老公,如果她们有结婚的话。
鸟类没有牙齿,除了那些在十字路口利用车轮压碎核桃的乌鸦,进入大多数鸟类身体的食物多数都是囫囵一团。所以他们必须被一个专门的研磨机,用来磨碎食物,这对于食谷鸟类尤其重要。肌胃就是这么个专门机构,它有质硬的衬里和发达的肌肉,另外还需外界的帮助:一团砂石。借助砂石的研磨,食物被磨得粉碎,衬里也越变越厚,百年之后,就成了消食化积的鸡内金。这是可以解释的:鸡内金有胃激素,是优秀的胃酸促进剂。
兽脚类恐龙的胃石,也在恐龙胃部起着协助研磨的作用。在与坚硬的蕨叶、树干和球果的长期厮磨中,这些被恐龙主动吞食的石头可能被磨得光洁溜溜。有人在一只鹦鹉嘴龙的腹腔中曾经找到100多颗石头,形态与河边的卵石无他。这就引出了一个问题,在下一集《侏罗纪公园》中,道具设计师们实在有必要考虑这么多胃石对恐龙姿态的影响。
(图2:如果幸运的话,在恐龙化石的腹部甚至可以发现成堆的胃石。)
口腔的咀嚼拉开了消化交响曲的序幕,发酵和物理消化继续推动剧情发展,高潮部分将在小肠内登场。不过在此之前,胃还想作个预演。
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