开花是开花植物生命进程中一个重要的事件，在合适时间开花决定了植物能否很好的繁衍生息。目前对于植物的开花已有广泛并深入的研究，归结起来，调控植物的开花主要有四条途径，分别是：光周期途径，赤霉素途径(GA 途径)，春化途径和自主途径(Srikanth and Schmid 2011)。其中，自主途径是指在没有外源开花信号诱导的条件下，植物的营养生长达到一定阶段后也会开花，这主要是受内源的开花相关调节因子所调控的。目前，在拟南芥的研究中，已经发现了很多的自主途径基因，比如：FLOWERING LOCUS CA (FCA), FLOWERING LOCUS PA (FPA), FLOWERING LOCUS VE (FVE), FLOWERING LOCUS D (FLD), LUMINIDEPENDENS (LD), FLOWERING LOCUS Y (FY), RELATIVE OF EARLY FLOWERING 6 (REF6), FLOWERING LOCUS KH DOMAIN (FLK) 和TBP-ASSOCIATED FACTOR 15b(TAF15b)等 (Eom et al. 2018; Lim et al. 2004; Simpson 2004)。这些自主途径的相关基因都是通过抑制FLC基因的表达来促进开花的。

近期，中国农业大学韩玉珍课题组在Journal of Experimental Botany 杂志在线发表了题为：KHZ1 and KHZ2, novel members of the autonomous pathway, repress the splicing efficiency of FLC pre-mRNA in Arabidopsis 的研究论文。该论文揭示了两个参与拟南芥开花自主途径的两个新的基因，KHZ1 和KHZ2。

该研究的前期工作发现KHZ1 和KHZ2能够调控拟南芥的开花时间(Yan et al. 2017)，为了进一步的研究这两个蛋白调控拟南芥开花的机理，作者首先对khz1 khz2 在不同生长条件下的开花时间进行了统计，结果发现，KHZ1 和KHZ2对拟南芥开花的调控不受光周期、GA或是春化的影响，因此作者推测这两个蛋白可能属于自主途径。

为了进一步验证这一推测，作者利用CRISPR技术将FLC 进行突变，结果表明，FLC 的突变能够极大程度地恢复khz1 khz2 的晚花表型。另外，如果将FLC 下游的FT 过表达，也能够恢复khz1 khz2 的晚花表型，这就验证了KHZ1 和KHZ2属于自主途径。

此外，作者还发现，KHZ1 和KHZ2 的突变能够导致FLC 前体mRNA 剪接效率的增加，因此，KHZ1 和KHZ2可能是通过调控FLC 的剪接来调控FLC 的表达量，进而调控拟南芥的开花时间。另外，由于KHZ1 和KHZ2能够自身相互作用，并且两者能够相互作用，它们可能是以二聚体的形式发挥作用的。

KHZ蛋白调控拟南芥成花转变模式图

综述所述，KHZ1 和KHZ2 是拟南芥开花自主途径的两个新成员，它们对FLC的调控可能是通过调控FLC前体mRNA 的剪接来实现的。本研究增加了拟南芥开花自主途径的成员，也为自主途径基因是如何调控FLC 的提供了新的见解。

参考文献：

Eom H, Park SJ, Kim MK, Kim H, Kang H, Lee I (2018) TAF15b, involved in the autonomous pathway for flowering, represses transcription of FLOWERING LOCUS C Plant J 93:79-91 doi:10.1111/tpj.13758

Lim MH et al. (2004) A new Arabidopsis gene, FLK, encodes an RNA binding protein with K homology motifs and regulates flowering time via FLOWERING LOCUS C Plant Cell 16:731-740 doi:10.1105/tpc.019331

Simpson GG (2004) The autonomous pathway: epigenetic and post-transcriptional gene regulation in the control of Arabidopsis flowering time Current Opinion In Plant Biology 7:570-574 doi:10.1016/j.pbi.2004.07.002

Srikanth A, Schmid M (2011) Regulation of flowering time: all roads lead to Rome Cellular And Molecular Life Sciences 68:2013-2037 doi:10.1007/s00018-011-0673-y

Yan Z, Jia J, Yan X, Shi H, Han Y (2017) Arabidopsis KHZ1 and KHZ2, two novel non-tandem CCCH zinc-finger and K-homolog domain proteins, have redundant roles in the regulation of flowering and senescence Plant Mol Biol 95:549-565 doi:10.1007/s11103-017-0667-8

文章链接：

https://academic.oup.com/jxb/advance-article/doi/10.1093/jxb/erz499/5614543?searchresult=1