缺翅虫为一典型“雌雄异型目”

黄复生

 90岁高龄的黄复生先生心系昆虫分类学

雌雄异型的形态特征在整个昆虫纲不同类群中是相当常见的现象，但不同类群表现不一。根据过去的记载，最为引人注目的莫过于捻翅目昆虫，其雄虫营自由生活，具有后双翅，前翅成了平均棍，能自由飞翔；雌虫除了少数原始种类有足，营自由生活之外，多数种类的雌虫则因营寄生生活，而失去了翅膀。这些无翅类型足也不见了，不能飞翔，也不能行走，一生一世与寄主同在，一直随寄主而漂泊四方，因此其雌雄异型十分明显。以上记载说明了捻翅目昆虫不同类群雌虫的形态特征是不同的：原始种类的雌虫营自由生活，而有足，后起类群的雌虫则营寄生生活，而无足、无翅。两者虽同样都是捻翅虫雌性虫体，其形态和习性的区别相差甚远。可见捻翅目昆虫两性异型的形态特征和生活习性是有关联的，营寄生生活的雌性虫体因失去了飞翔和走动的机能，最终成为无翅无足的寄生物。纺足目昆虫也有类似雌雄异型的有趣现象，但无论雌虫或是雄虫均属于自由生活的类群，其雌虫无翅，雄虫多数有翅。由此可见，在同一个目阶元之下，其形态结构也有很大差别。

除此之外，过去所记载的雌雄异型现象，仅仅在目阶元之下的某些类群被描述。如鳞翅目一些蛾类雄虫的触角为羽状，且十分发达而强劲，而雌虫触角则显得窄小软弱；某些蛾类，其雌虫则萎缩翅膀，或失去双翅，不能飞翔，而雄虫则双翅完整，能够正常飞翔；某些雌蛾体形肥胖，行动不便，而雄蛾则体态匀称，十分灵活。Yagi & Kuyama(1963)对于25个科84个种鳞翅目昆虫的复眼进行了测量，发现雄虫的复眼大于雌虫的复眼。在测量的种类中，个个如此无例外，然可否以此为目之性状，尚待进一步关注。鞘翅目昆虫当中某些金龟子雄虫的触角，末端数节强大，一片一片互相折叠，成为鳃状，而雌虫则短小，末端成小球状；一些锹甲雄虫上颚强大，并向前极度延伸，成各式各样形状，钳状夹状、钩状等等，内缘齿也发生种种变化，各不相同，适于格斗争霸，战胜对方，争夺配偶，相反雌虫的上颚则短小正常；某些锉小蠹虫的雌雄变化则更大，其雌虫在许多种类当中前胸背板中央都有一个椭圆形孔洞，雄虫没有这个孔洞但是其它特征在不同种类中却变化巨大：如头部额面呈扁平状，更有甚者额面明显凹陷，额毛或成两缕长发，从额部上方外侧角蜿蜒而下，飘酒自如，或额毛整齐地发端于额面上方，呈“刘海儿”下垂，绚丽如丝，有的触角末节巨大，端部扁而尖，呈长刀形。这些锉小蠹虫雄虫胸部腹面有各式各样固定的突起结构。这些突起结构在不同种类中形态区别很大，鞘翅斜面上方沟间部在不同种类间还有不同形态的脊状突出，在脊突上还有不同的刺毛等等。凡此种种却不见于雌虫。双翅目昆虫某些蚊虫的雄性成虫触角为绒毛状。两个毛茸茸的触角，长在头部的前面，十分明显注目。它们生活范围远离动物，生活习性不叮咬动物，不吸取动物血液，靠的是吸取植物液汁，维持生命。这些物种的雌蚊的触角则简单，为丝状，生活范围接近动物，生活习性需要吸取动物血液，完成生殖营养循环，才能怀卵产子，繁殖后代。膜翅目昆虫的榕小峰属于更为典形的雌雄异型昆虫。雄虫体色浅淡，为黄色，触角短，复眼小，翅萎缩变短，或完全消失，前足和后足短粗，中足细弱，只能适宜于小范围移动。雌虫体色较深，近黑色，触角长，复眼大，双翅正常，适于飞翔，足正常，适于走动。蚁蜂也是典形的雌雄异型类群，其雄虫多数具翅，而雌虫则无翅、形状似蚁，不能飞翔，只能奔跑。以上这些雌雄异型现象确实很典型，也很突出。但是，在同一个目的阶元也仅仅存在于某一些类群之中，而且不同种类所表现雌雄异型的形态特征和生活习性也各不相同，差别很大。某些类群两性异型的现象是由于生活习性的变化而产生的：营寄生性生活的虫体慢慢因失去活动能力，渐渐因此而失去了双翅，甚至连足也因退化而消失了；某些虫体营自由生活，活动范围广泛，多数拥有翅与足。由此可见，在同一个目阶元当中不同类群由于分类地位的不同、生活习性的差异，导致两性异型的形态特征有很大区别。

缺翅目昆虫则不然。作为一个目级阶元的自然群，缺翅虫是非寄生性生活的类群。我们认为缺翅虫无论是雌虫还是雄虫，都应该是营自由生活的习性。作为一个目的所有种类都应该存在着雌雄异型的现象，雌者具翅，雄者缺翅，这是其一；除了性征之外，缺翅虫不同种类间两性外部形态的差异部位和程度也是一致的，相同的，而且是稳定的，雌性为具翅者，体黑色，有复眼，有单眼，雄性为缺翅者，体褐色，无复眼，无单眼，这是其二。这样形成一个统一的形态性状，成为一个典形的“雌雄异型目”的特殊现象。特别在非寄生性、营自由生活的类群中，这实属十分奇特而罕见的现象。但是，这种现象以往常常由于种种原因而被忽略了，被遗忘了，甚至被认为缺翅虫就应该是缺翅的，无论是雌虫或是雄虫皆无翅，错误地认为缺翅虫缺乏有翅的类形。原先无论是记载种类、还是描述新种从不涉及其性别和生殖器官的结构。后来虽然也采到有翅成虫，扭转了以往的错误理解，但所采到有翅类型的种类也只是凤毛麟角，为数极为稀少，没有引起人们的应有注意，没有指明缺翅虫的性别及其相关的性征，更没有意识到有翅成虫的重要性。再者，因采获有翅成虫的几率太低，标本太少，也无法深入研究有翅成虫形态特征，以及有翅成虫形态特征的分类学意义。在描述种类时，有翅成虫也只是作为一种陪衬加以记载，从来没有提及其性别，也没有认为有翅成虫是每一种缺翅虫的雌性类型，更没有深入研究有翅成虫的形态特征在鉴定种类上的特殊意义，无人知晓不同种类缺翅虫有翅成虫的鉴别特征。因而，在分类学上也不可能给以应有的重视，没有将有翅成虫加以详细描述，并给以应有的分类地位。

     以往多数缺翅虫分类学家采集缺翅虫时，常常面临着两个难题：一来难采，采到的个体均十分稀少，只有几个，或更少；二来采获个体的类型单一，通常采到的标本均为缺翅形的成熟个体，很难见到有翅类型的成体。起初根本就没有人采到过有翅成虫，就连带有翅芽的若虫也没有被采到。为此被误认为此类昆虫均属“缺翅型”。因此进行分类时，只能以缺翅型成熟个体为模本，根据其缺翅型成虫的外部形态特征，毛被的分布状况，特别是后足腿节及尾须的毛及刺的数量形状、长短等特征作为分类的依据，用以鉴定种类，描述新种，根本没有提到有关性别的种种特征。1913年，意大利昆虫学家 Silvestri描述了加纳、斯里兰卡和爪哇等地多种的缺翅虫种类。当时所掌握的标本均为缺翅型，所以便认为此类昆虫应均属缺翅型。据此他创立了“缺翅目 Zoraptera”这一新阶元，并被一直沿用至今。随后分类学者也有类似的情况，采获的标本均属缺翅型个体。为此般均无涉及其性别，很少提到生殖器官的结构及其形态特征的区别等，也没有提及缺翅虫两性分别而稳定地与翅型的相关性，更没有提到缺翅目昆虫为一典型的“雌雄异型目”的基本观念。

     我们第一次在西藏东南部察隅的沙马附近和察隅的本堆林区采到了缺翅虫。那是在1973年盛夏期间，所遇到的情况与上述相似，所采到的缺翅虫也都是缺翅型成虫。在察隅沙马的那一次，正是处于暑日高温，旭日冲天，艳阳高照。虽是身处密林深处，仍是气温居高，热浪逼人。此时虫体十分活跃，稍有惊动，便迅速地四处逃逸，每当撬开树皮，一阵风似的，犹如风驰电闪，一时间跑得无影无踪，难以寻觅，无法采获。此时此景也仅仅抱着好奇心情，为了揭开一阵风的秘密，便产生了穷追不舍的念头。就在撬开树皮的那一瞬间，立即从腰带里取出盛有酒精的指形管，咬开管塞，随之便用酒精泼洒撬开的树于、树皮，很快便将其固定，然后在夹缝中细心寻觅、追索、采获，最后终于揭开了一阵风的奥秘。那一阵风似的，就是一只只小虫在奔跑的阴影。随后在扩大镜下观察了所采获的小虫，观察了许久许久，反复思索，不断地探寻镜下奥秘。六足，无疑是个虫，那是肯定的，但属于何类，属于哪一个目，却从未见过。随后在不断记忆中追寻其“目”之分类位置。又仔细地看了看，它们体褐色、头近三角形、无眼、触角9节、前胸背板近方形，无翅、足十分发达，果然善于奔跑；附节看不清是一节还是两节，但是其中一节十分细长而强劲；后足腿节发达粗壮，其下侧有一列整齐的尖刺、腹末端尾须仅1节，密生毛刺。天哪!这不是缺翅虫吗?缺翅虫怎么会跑到高纬度高海拔的西藏来?这岂不怪哉!这不仅为我国填补了这个目的空白，而且对于缺翅虫的分布也提出了种种的疑问。以往关于缺翅虫分布的记载，多是近赤道附近岛屿的热带雨林之中，但眼前是高纬度的西藏地区。这确实太稀奇了，不可思议!不过所采到的个体实在是太少了。接着在本堆林区又采到几个，但仍然十分稀少，且均属缺翅形个体。两个地方沙马附近和本堆林区均未采到有翅型的个体。回到内地后，我根据以往对于缺翅虫分类的惯例和描述种类的依据，以其仅有的缺翅形个体为依据，与相关文献的描述进行比较、对照，描述其外部形态特征及其毛被状况。被鉴定为中华缺翅虫Zorotypus sinensis Huang西藏东南部察隅地区直到如今仍然没有采到有翅型的缺翅虫。这不是说察隅地区没有有翅型的缺翅虫，而是至今我们尚未采到有翅型的缺翅虫。这种现象不会长久，历史定会被改写的!西藏的察隅地区一定会采到有翅雌虫的缺翅虫，时日可待，毋庸置疑。

     第二次在西藏墨脱的汉密采到缺翅虫。那时正是我们撤出墨脱考察的一个清晨。此时正值深秋季节，秋雨渐淅，气温低凉。此前，在墨脱考察期间虽然也采到缺翅虫，但仅仅是一只白色的小若虫，浑身上下长满了深褐色短毛，毛绒线的，十分活泼而娇嫩，显得异常可爱。但，那只是一只小若虫。多么可爱的标本也仅仅是一只小若虫，无从着手，无法研究，确实难以确定其分类地位。为此令人感到十分懊恼和遗憾，大有“隔靴搔痒”之感。为了弥补这一遗憾，在撤离汉密的那一天早晨，冒着淅沥秋雨，我身披防雨塑料布走在队伍的最后面、依恋地四处张望、探秘，寻找着意外奇迹。也可能此时此地正值下雨的季节，雨下得很大，高大林木披挂的浅绿色松罗。在秋雨之下，丝丝而蓬松的松罗里充满了水晶般的积水，闪闪透亮，雨点打在身上嘀嗒作响。此时此景行走在林间小路上显得十分疲惫而艰难，但是我仍然抱着最后的希望，密切注视着行进路上左右的密林深处，探寻奇迹的出现。大约离汉密兵站向北走了1公里左右，突然间，在前进路上的右边约10多米深处，隐隐约约有一根倒木。倒木藏匿在乱草之中，横卧的倒木十分硕大，直径约有七八十公分。我欣喜若狂，全然不顾，高一步低一脚地直奔倒木，随之拔出猎刀，撬开树皮。咔嚓一声，顿时令人惊呆了!天哪!呈现在眼前的居然全是缺翅虫，并以成熟个体为主，有缺翅形的成虫，还有脱翅后带有翅鳞的有翅成虫，而且数量很多，成群成堆。这也是我第一次见到有翅型的成熟个体。这些小精灵在往日是何等地机灵洒脱，见光后便跑的无影无踪。如今，被雨水浸泡后，个个举步维艰，行动极其缓慢。此时此景与第一次在察隅所见到的完全两样。这样状态本是采集的最好时期，但是天不作美，雨下的很大，雨水不断地撞击、冲刷，冲走了不少标本。我心乱如麻，并且手忙脚乱，不知所措，最后只好用自己的后背挡住雨水的冲溅，匆匆忙忙地急速追寻、搜索，采获到众多标本。虽然采到不少带有翅鳞的有翅成虫，但始终没有见到带有完整双翅的有翅个体。估计分飞后，双翅早已脱落了，此时的有翅成虫已是没有翅膀了。没有采到带有双翅的有翅成虫，无法得知其双翅的形态特征，为此又留下一个遗憾。时间过得飞快，我离开撤退的队伍已经两个多小时了，孤身一人拖在最后，很不安全。我必须立即结束采集，赶上队伍，还得翻越多雄拉，赶到米林的派区过夜。如此偶然的机遇确实难得，寻得心爱标本，更是令人万分高兴。不过可能因时令过退，没有采到带有完整双翅的成虫个体，未能知晓其双翅的形态结构及其翅脉特征，又留下了一个遗憾。返回内地后，仍以其缺翅形成虫个体为基础，与诸多种类的描述相比较，其最为接近的近缘种为中华缺翅虫，但第8腹板的毛序排列不同，墨脱产的雄虫4根长毛呈梯形排列，而察隅产的中华缺翅虫4根长毛则呈弧形排列。随之又解剖了两地缺翅虫的缺翅形雄性生殖器官，其形态结构也有不同。因此，产自墨脱的缺翅虫被鉴定为墨脱缺翅虫Zorotypus medoensis Huang。

     第三次为了采获带有完整双翅缺翅虫的有翅成虫必须补点。那是在1975年的初秋，当时墨脱不再是我们考察队的考察地域了。我必须事先向队部提出申请，最后终于得到考察队领导的许可，同意独自补点。我在考察了吉隆之后，沿着雅鲁藏布江东进，直奔派区，便孤身一人，单枪匹马，再次翻越多雄拉，闯入墨脱的汉密，进行短暂的补点。那时正值夏末秋初的季节，天高气爽，气温不冷也不热。可能又遇上了一个旱季，风和日丽，气候宜人。为了抓紧时间，很快便投入了工作。在林间漫步，时常眼前有几个黑点在不断晃动，飘飘洒酒，上上下下，摇摇晃晃，飘飖不定。起初不以为然，以为是无端的漂浮物，但如此清净、森林密布的墨脱汉密，怎么可能有无端的漂浮物呢?很快便有了警觉，举起扑虫网，将其掃入网中，粗看这些“漂浮物”仍是一只只小虫子，其双翅狭长，且翅长越过了腹端，便以为是等翅目白蚁的有翅成虫。但它们头部为三角形，触角仅为9节，不成典型的念珠状，前后翅长短不等，前翅远长于后翅，且翅脉简单。细瞧这正是我梦寐以求的、带有双翅的缺翅虫有翅成虫。此时可能正值其纷飞季节，为了扩散其生存空间，寻找其生活新居，随空飘荡，四处游弋。真是踏破铁鞋无匿处，得来全不费功夫，终于了却心愿。随后又采到不少缺翅虫的有翅成虫和其他昆虫标本。很快便接到队部通知，“尽快撤离从速归队”。我抱着依依不舍的心情，离开了汉密。

     返回内地后，审定了所有缺翅虫标本。包括西藏察隅仅有的缺翅形成虫标本，和墨脱所采到的有翅型与缺翅形所有标本，受到了很大的启示。首先一点，翅的有无与雌雄的性别紧密相连，雌者有翅，雄者缺翅；其次一点，从分类学上分析有翅和缺翅的形态差别很大，并且分别与雌雄性别交合在一起。察隅采到的中华缺翅虫只有雄性缺翅形成虫，墨脱采到的墨脱缺翅虫雄性为缺翅型，雌性为有翅型。它们之间在形态上的雌雄差别是如此剧烈而稳定，它们相关的形态特征记载如下:

     体为黑色，头部有2个复眼及3个单眼，胸部有双翅，中胸背板和后胸背板为元宝型，前宽后窄。个个皆为雌虫:

     体为褐色，头部无复眼及单眼，胸部无双翅，中胸背板和后胸背板为梯型，前窄后宽。只只全是雄虫。

     根据以往所记载种类的成熟个体，它们都应该是:雌者为黑色、头有2个复眼和3个单眼、胸有前后翅：雄者为褐色、头无复眼及单眼、胸无双翅。这种剧烈而稳定的两性区别在缺翅目中不应该仅属于某个种类的特征，而应该属子这个目所有种类的共同的统一特征。在西藏的察隅我们仅采到缺翅形成虫。这不是说这一种缺翅虫没有有翅型成虫，而是我们至今尚未采到这个种的有翅型成虫。中华缺翅虫以及过去所有缺翅虫都应该有其相匹配的有翅型的雌性成虫。根据系统学和形态学、结构与功能的统一性，进行推理，我认为雌雄异型应是缺翅目昆虫的一个重要特征，有翅型雌虫在分类学上应予以重视，察寻种类的鉴别特征应加以记载。描述新种时，也应有其适当的位置，以“配模”或“副模”表明其分类地位。而以前，有翅型雌虫往往被边缘化了、淡漠化了，或者被忽略了，甚至被遗忘了。以上意见我们仅仅是根据过去相关记载，以及西藏察隅缺翅型雄虫和墨脱缺翅虫有翅型雌虫和缺翅型雄虫的联想，缺乏更多依据，希望将来能得到更多实例加以证实。