人类活动改变了地球环境，加速了生境丧失和物种绝灭速率，对生态系统构成了严重胁迫，这是家喻户晓的事实。其中，虽然有关生物多样性与生态系统稳定性之间的关系问题一直争论不休，但大家更容易理解，且在大多数生态系统中所观测到的结果是：一个生态系统中，如果生物多样性水平越高，物种越多，稳定性就越强。这也是生物多样性保护的重要理论基石。

对于生物多样性保护这样一个老生常谈的话题，最近的一些研究又找到了一些非常有趣的联系：生态系统的生物多样性与疾病传播之间可能存在因果关联。也就是说，维持生物多样性，可降低人类、野生动物和家畜罹患疾病的风险。

生态学家们很早观察到，在一些大河附近的泛滥平原上，一般生物多样性水平很高，植物也会频繁遭受致病真菌孢子的攻击，但这些真菌是否引起感染并殃及其周围的区域呢？结果却是相反的，在具有高度植物多样化的实验样地中，其感染水平比单植物群落要低得多。因此得出结论：致病真菌在生物多样性水平高的样地中，似乎不太可能碰到其最佳宿主，反而可以减少疾病的发病率^{[1, 2]}。

为什么会这样理解呢？我们知道，在生态学的种间关系中有一个重要的概念，叫“稀释效应假说”（dilutioneffect hypothesis）：个体生活所在的群体越大，群体中每一个体被猎杀的机会就越小。那么，现在就是简单套用这个假说就可以说明生物多样性降低疾病传播的原因：生物多样性水平高，则可看成是在宿主中增加了非宿主的个体，这会减少寄生者找到宿主的概率，从而降低宿主受感染的数量。另外，宿主也都会采用各种机制来降低寄生者的数量，比如调节易感宿主，或者干扰传播过程。因此，多样性高的系统可能会抑制寄生者的扩散，从而促进生态群落和生态系统服务（如营养循环、碳封存和自然产品生产过程）的稳定性。这种解释看似非常合理，但实际上要进行证明却是异常困难的，因为难于区分最终的效应是因为降低宿主密度而不是减少其相对多度引起的^[1]。

显然，理解这些稀释效应的普遍性，对未来预测那些威胁到人类健康、物种保护和生态系统服务的疾病暴发是至关重要的。如果生物多样性会抑制寄生者的爆发，那么生物多样性丧失就可能会加剧人类和野生动物的疾病风险，生物多样性保护可能会限制许多野生动物和人类寄生虫的数量。然而，如果寄生者不受影响，甚至宿主多样性高会刺激其爆发，那么，人类活动导致的生物多样性丧失反而会减少疫情的风险，基于生物多样性保护的疾病管理方法岂不是事与愿违^[2]？

尽管在许多生态系统中都观察到支持稀释效应的关键机制，但其普遍性假设仍有异议。例如，有人认为寄生虫动态可能是由特定物种存在而起关键性作用，而不是生物多样性本身。此外，一些未受干扰的栖息地可能包含更高密度的寄生虫或载体。然而，这样忽略其他混杂因素的比较，并不能得到生物多样性丧失对栖息地干扰的认识。

美国南佛罗里达大学的Civitello等最近的一项研究^{[3, 4]}，利用荟萃分析可理解稀释效应假说的普遍性问题。他们查阅了200多份评估报告，内容均涉及与生物多样性有关的各种疾病，包括人类和野生动物疾病的实验与观察研究，发现稀释效应能够适用于许多种类的寄生虫疾病。他们认为，一个群体中物种越丰富，遭受感染性疾病的可能性就越小。无论这些疾病是感染人类抑或是野生动植物，该效应的表现都是独立的，与宿主密度、实验设计、寄生虫的类型和特殊性等都无关。同时，他们在“植物—食草作用系统”中也发现了类似的效应，植物多样性可以减少食植性害虫的数量。因此，生物多样性至少可以抑制两种对植物有害的作用——寄生作用和食草作用，从而增强自然生态系统的稳定性，并提高生产力。

但是，问题并没有这么简单。许多寄生者和病原体是多宿主的，但这些宿主的地位并不相同，也存在最佳宿主和暂时替代性宿主。那么，最佳宿主是否具有普遍性特征呢？最近Han等^[5]一项研究证明，最佳宿主是在自然界中广泛存在并具有较大恢复能力的物种。他们使用机器学习算法分析了各种宿主生活史、生理、行为、生态和生物地理学方面与可能波及人类的病原体之间的关联。较好的宿主一般具有较大的地理分布范围，成熟快，妊娠期短、同胎生仔数大，这所有的特征可被称为快速生活史。

为什么具有快速生活史的物种是病原体的好宿主？首先，可感染多个物种的寄生虫和病原体在进化过程中获得了利用这些在自然界最可能遇到的宿主的能力——换句话说，也就是那些最广泛、最丰富的宿主。而分布广泛且数量丰富的物种往往具有快速生活史。其次，快速生长的宿主，可能无法分配更多的能量用于免疫防御系统，往往缺乏抵抗力，或者说对感染有更大的容忍度。从另一个方面讲，具有快速生活史的物种往往对干扰有一定的恢复力，因此可能持续面对那些导致其他物种减少或灭绝的环境压力。快速生活史物种所具备的恢复力和广泛性分布、与被寄生虫和病原体选定为高质量的宿主，这二者之间的相互作用就产生了多样性与疾病之间的关联。如果生态系统中丢失了生物多样性，最可能持续存在的物种往往就是那些最有可能找到避难所并具有高病原体传播率的物种^[2]。

图1 植物多样性对真菌病原体的影响(x轴是对数尺度)。宿主多样性高的样地通常有较多的病原体（左），但整体的感染水平也是很低的（右）^{[1, 2]}。

但是，这里有一些更棘手的问题：具有更高多样性宿主的生物群落难道不是同样具有更高的寄生虫和病原体多样性吗？更高的寄生虫和病原体多样性是否可能抵消更高多样性宿主的疾病抑制效应？这些问题是探讨生物多样性与疾病关系的核心问题。答案现在可能已经出现了。Rottstock等在德国泛滥平原的研究发现^[1]，在植物多样性高的样地，真菌病原体的确更高，但感染水平同样较低，甚至并发感染（一个宿主同时感染一个以上的病原体）的发生率也更低（图1）。在其他生态系统中也观察到了类似的现象，这些都有助于解决多样性与疾病间自相矛盾的关系。

这些问题非常有趣！也许更重要的问题是在公共政策中如何应用这些知识。是否应该将健康保护添加到生物多样性的生态系统服务功能中呢？

参考文献

[1] Rottstock T et al, 2014. Higher plantdiversity promotes higher diversity of fungal pathogens, while it decreasespathogen infection per plant. Ecology, 95: 1907–1917.

[2] Keesing F and Ostfeld RS et al, 2015. Isbiodiversity good for your health? Science, 349(6245): 235-236.

[3] Civitello DJ et al, 2015. Biodiversityinhibits parasites: Broad evidence for the dilution effect. PNAS, 112(28):8667–8671.

[4] Biodiversity reduces human, wildlife diseasesand crop pests

[5] Hana BA et al, 2015. Rodent reservoirsof future zoonotic diseases. PNAS, 112(22): 7039–7044.