富氢水缓解植物非生物胁迫的作用机制综述

摘要

盐害、重金属毒害、干旱、极端温度等非生物胁迫会破坏细胞稳态，造成活性氧（ROS）过量累积，严重抑制植物生长、降低农业产能。富氢水（HRW）作为一种环境友好型新型调控手段，可显著提升植物抗逆性。本文系统梳理富氢水缓解各类植物胁迫的现有研究成果，构建涵盖抗氧化调控、激素互作、信号转导的完整作用机制框架。富氢水一方面选择性清除毒性自由基，同时保留参与信号传导的活性氧；另一方面上调酶促、非酶促抗氧化物质，维持细胞氧化还原平衡，调控离子稳态与渗透保护物质积累，保护叶绿体、线粒体完整结构。此外，富氢水通过与植物激素、气体信号分子交互，调控大量胁迫响应基因与通路。本文整合多种胁迫下分散的分子机制研究，形成一体化理论体系，是现有综述的创新之处。尽管相关研究成果丰硕，但氢气感知机制、施用标准化、大田田间验证等问题仍存在短板。攻克上述难题，将推动富氢水技术落地，构建可持续农业体系，提升作物抗逆稳产能力。

本文原作者来自浙江绍兴农业科学院

1 引言

土壤盐碱化、重金属污染、极端温度、干旱等非生物胁迫会严重扰乱植物光合作用、呼吸、养分吸收等生理过程，大幅减产（Gechev & Petrov, 2020）。据估算，全球主粮作物因非生物胁迫造成的产量损失超 50%，严重威胁粮食安全（Oshunsanya 等，2019; Junaid & Gokce, 2024）。正常生理条件下，活性氧（ROS）作为信号分子调控植物生长发育；但遭受胁迫时，ROS 大量爆发，引发膜脂过氧化、蛋白变性、DNA 损伤，最终导致程序性细胞死亡甚至植株整体枯死（Bhuyan 等，2020; Maury, 2020）。因此，研发高效、安全、环保的植物抗逆调控技术具有重大农业生产实用价值。

长久以来，氢气（H₂）被认为是无生理活性的惰性气体。2007 年日本学者大泽团队推翻这一认知，首次证实氢气可在细胞内选择性清除高毒性羟基自由基（・OH），且对过氧化氢（过氧化氢）等信号型活性氧无明显影响（Ohsawa 等，2007）。该发现开启氢气生物学效应研究新纪元，也为氢气调控植物抗逆领域奠定核心理论基础。

富氢水（HRW）常规制备方法：将纯度≥99.99% 高纯氢气通入蒸馏水 / 去离子水至饱和（20℃饱和浓度约 1.6 mg/L）（Ohsawa 等，2007）；也可通过水电解、金属镁 / 氢化镁制氢药片溶于水得到富氢水（Zhao 等，2021a）。溶解氢浓度可通过氢传感器、气相色谱定量检测；配制完成后需立即使用或密封储存，减少氢气逃逸（Hancock, 2022）。文中引用文献的氢气浓度单位保持原文格式，包括 mg/L、μM、饱和百分比等。

凭借独特的选择性抗氧化特性 —— 仅清除毒性自由基、不干扰信号型 ROS，富氢水在植物抗逆领域受到广泛关注（Li 等，2022; Hancock, 2022）。相较于传统抗逆药剂，富氢水具备三大优势：绿色安全无农药残留、成本低廉适合大面积农田施用、气体分子可快速穿透细胞膜。当前该领域研究快速扩张，可持续农业对新型调控技术需求持续增长，亟需系统整合富氢水调控植物抗逆的生理与分子机制。

植物领域后续研究发现，遭受胁迫时植物内源氢气含量会上升（Cui 等，2013）。因氢气水溶性较低，外源氢气最常用施用形式为富氢水（Hancock, 2022）。大量试验证明，富氢水可缓解多种植物、各类非生物胁迫损伤（Wang 等，2024; Ye 等，2025; Huang 等，2026）。但现有研究较为零散，缺少一套从抗氧化防御、信号转导角度完整梳理富氢水诱导抗逆机制的综述。

本文整合生理生化、分子层面证据，系统评析富氢水缓解植物各类主要非生物胁迫的作用，搭建抗氧化调控、激素互作、信号转导一体化机制框架，串联以往分散报道的各类机理；重点阐释抗氧化系统、信号通路（含离子调控、植物激素互作）；同时梳理现有研究局限，指明未来研究方向，为开发高效、标准化、可大田推广的氢气抗逆技术提供理论支撑。

2 富氢水对各类非生物胁迫的缓解效应

大量研究证实富氢水可缓解多种作物、各类非生物胁迫伤害（Cui 等，2014; Wu 等，2020; Huang 等，2026）。如图 1 所示，富氢水通过清除毒性活性氧、恢复正常生理代谢，减轻胁迫对植株的损伤。本节系统综述富氢水缓解盐害、重金属毒害、高低温胁迫、干旱、紫外 B 辐射、采后衰老的生理效应与分子机理；表 1 汇总不同胁迫下代表性作物及核心生理响应。

图 1 富氢水缓解植物非生物胁迫示意图

图示：高温、低温、干旱、重金属、盐胁迫等非生物胁迫会造成植株活性氧升高、光合下降、生长受阻；喷施 / 浇灌富氢水可清除毒性 ROS，恢复正常生长与产量。概述：干旱、盐碱、重金属、极端温度等非生物胁迫诱导植物活性氧大量累积，抑制生长、造成减产；富氢水处理可清除毒性自由基，修复生理损伤，恢复植株正常生长。

表 1 富氢水缓解各类非生物胁迫汇总表

2.1 盐胁迫

盐胁迫通过渗透胁迫、离子毒害（钠 / 氯离子过量累积）、继发性氧化胁迫三重途径抑制植物生长。大量研究证实富氢水可有效缓解作物盐害，核心机制为维持离子稳态、激活抗氧化系统（Wu 等，2020; Yang 等，2024; Yu 等，2023）。

离子稳态调控：富氢水处理可显著提升水稻、苜蓿、番茄等作物幼苗根系钾钠比值，抑制根系过量吸钠、促进钾离子留存，维持细胞正常渗透压与生理代谢（Wu 等，2015; Hu 等，2014）。电生理试验表明，富氢水激活盐超敏感蛋白 SOS1 介导根系排钠，阻止膜去极化造成钾流失，稳定胞内 K⁺/Na⁺平衡（Wu 等，2020）。种子萌发层面，富氢水浸种可显著提升盐胁迫下水稻发芽率与幼苗存活率，地上、地下组织钾钠比同步升高（Xu 等，2013; Cui 等，2014）。同时富氢水调控离子转运相关基因表达，与褪黑素等信号分子协同耐盐（Su 等，2021）；诱导脯氨酸、可溶性糖等渗透保护物质合成，增强细胞持水能力，减轻渗透损伤（Wang 等，2025; Musazade 等，2025）。草莓试验中，富氢水提升叶片相对含水量、降低电解质渗漏，同时抑制根系钠离子向地上部转运（Wang 等，2024）。

抗氧化系统调控：盐胁迫诱导过量 ROS 是细胞氧化损伤核心诱因。无籽葡萄喷施富氢水后，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性显著上升，可溶性固形物、可溶性糖、花青素等果实品质指标同步提升（Ali 等，2025）。香稻叶面喷施或根部浇灌富氢水，SOD、POD、CAT 活性上升，丙二醛（MDA）含量下降（Fu 等，2020）；富氢水激活水稻 α/β 淀粉酶，加速可溶性糖积累，上调抗氧化酶基因，缓解氧化损伤（Xu 等，2013）。黄瓜幼苗中，富氢水抑制产 ROS 蛋白 Rho 型 GTP 酶 1 表达，同时上调 SOS 通路、抗坏血酸 - 谷胱甘肽（ASA-GSH）循环关键基因（谷胱甘肽还原酶 GR、抗坏血酸过氧化物酶 APX2），大幅提升 ROS 清除能力，稳定细胞氧化还原平衡（Yu 等，2023）。

苜蓿等豆科作物中，富氢水与硒配施具备协同抗逆效应（Zhao 等，2017）；黄瓜、番茄中富氢水协同调控离子稳态与抗氧化系统，双重缓解盐害（Lin 等，2014; Huang 等，2026）。将富氢水与耐盐根际促生菌坚固细胞杆菌 L71复配，可下调 CaM/CML、JAZ 负调控基因，上调 A-ARR 正调控基因，协同提升巨菌草耐盐性，为盐碱地改良提供新思路（Chu 等，2025）。最新研究表明富氢水通过调控植物激素通路增强耐盐性：氢气上调独脚金内酯合成基因 SlD27、SlMAX1，促进盐胁迫下番茄根系生长（Ye 等，2025）。综上，富氢水协同调控离子平衡、抗氧化防御、渗透物质、多条信号通路，提升盐环境下作物生长能力。

2.2 重金属胁迫

镉、汞、铅、铝等重金属污染是农田主要环境问题（Rashid 等，2023）。重金属诱导活性氧爆发、干扰矿物养分吸收转运，抑制植株生长、造成生理损伤（Kumar 等，2022）。分子氢气兼具抗氧化、抗逆、无残留多重优势，被视作绿色重金属修复调控手段（Alwazeer 等，2025）。富氢水作为氢气供体缓解重金属毒害，主要通过三条途径：阻断根系重金属吸收、减轻氧化损伤、维持细胞离子稳态。

富氢水下调金属转运蛋白基因，减少作物根系镉、铅等重金属吸收，同时抑制重金属从根系向地上转运，大幅降低植株重金属富集量（Ma 等，2021）。小白菜试验：富氢水抑制镉诱导 IRT1、Nramp1 吸镉基因上调，提升液泡区隔化基因 HMA3 表达，下调木质部转运基因 HMA2、HMA4，根、茎叶镉含量显著下降（Wu 等，2021a）。香稻施用富氢水后幼苗长势提升，CAT、POD 活性升高，根组织铅、镉含量显著降低（Ma 等，2021）。

汞毒害方面，富氢水缓解氯化汞诱导苜蓿幼苗活性氧爆发与生长抑制，降低植株汞累积（Cui 等，2014）。镉砷复合污染土壤中，富氢水提升龙葵叶片生物量与镉富集量，强化土壤镉、砷植物修复效率，同时降低土壤镉生物有效性（Chen 等，2025）。硼氢化氨制备的富氢水可提升油菜耐镉能力、减少镉积累，该过程依赖硝酸还原酶介导一氧化氮（NO）信号通路（Zhao 等，2021a）。拟南芥中氢气可改变细胞壁果胶含量形成物理屏障，阻碍镉跨细胞转运（Li 等，2022）。

总结：富氢水通过抑制重金属吸收、促进重金属液泡区隔化与细胞壁固定、重塑转运蛋白表达、降低组织氧化损伤多重机制，缓解重金属植物毒害。

2.3 温度胁迫

高低温胁迫破坏细胞膜结构、抑制代谢酶活性、削弱光合作用。富氢水对低温、高温胁迫均具备显著保护效果。低温下植物通过渗透调节、抗氧化激活、冷响应基因表达抵御伤害（Li 等，2022）。黄瓜为冷敏感作物，低温大幅抑制生长、降低光合效率（Zhang 等，2025）；富氢水处理促进黄瓜生长、提升光合效率，降低膜脂过氧化与 ROS 累积。保护机制：抗氧化酶活性与基因同步上调，强化 ASA-GSH 循环，维持氧化还原稳态（Wang 等，2023）。富氢水浸种可增强抗氧化系统、促进脯氨酸与可溶性糖积累，提升渗透调节能力，增强抗寒性（Liu 等，2017）。分子层面，CBF、MYB、WRKY 等转录因子激活冷响应基因，提升耐冷性（Zhang 等，2022）。三叶崖爬藤中，富氢水调控苯丙烷、黄酮合成通路，抑制低温诱导苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查尔酮合成酶（CHS）、咖啡酸 O - 甲基转移酶（COMT）、肉桂酰辅酶 A 还原酶（CCR）等合成基因过量表达，调控次生代谢物积累，增强耐寒能力（Liu 等，2022）。

高温胁迫下，富氢水预处理提升黄瓜叶绿素含量、叶绿素荧光参数，降低电解质渗漏与膜脂过氧化，维持膜稳定，缓解热损伤。最新研究指出，碳分配与源库平衡调控是高温稳产关键（Zhao 等，2025）。富氢水提升抗氧化酶活性、促进脯氨酸等渗透保护物质积累、上调热休克蛋白 HSP70，实现高温保护（Chen 等，2017a）。高低温胁迫下，富氢水保护机制共性为保护光合系统、激活抗氧化通路，调控功能具有广谱性。

综上，富氢水通过维持光合效率、稳定细胞膜、诱导热休克蛋白、保障胁迫下基础代谢，提升植物高低温耐受能力。

2.4 干旱胁迫

大量作物试验证明富氢水可有效缓解干旱损伤。干旱条件下富氢水提升种子发芽率、幼苗活力。小麦、大麦施用富氢水后发芽率、活力指数、叶片相对含水量、叶绿素含量上升，抗氧化酶、渗透物质同步积累（Islam 等，2023; Song 等，2022）。机理研究表明富氢水提升 α/β 淀粉酶活性，通过 ASA-GSH 循环重建细胞氧化还原平衡（Song 等，2023）。

氢气与脱落酸（ABA）信号互作研究较为深入。番茄中富氢水上调玉米黄质环氧化酶 SlZEP、9 - 顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶 SlNCED、脱落醛氧化酶 SlAAO 等 ABA 合成基因与 SlSnRK2、SlAREB 信号基因，提升内源 ABA 含量，增强光合与抗氧化能力，缩小气孔开度、减少水分散失，优化碳分配、提升果实品质（Huang 等，2026; Yan 等，2022）。苜蓿试验中，富氢水依靠 H⁺-ATP 酶提升质外体 pH，增强气孔对脱落酸敏感性（Wu 等，2021b）；硼氢化氨制备富氢水通过一氧化氮信号通路提升油菜抗旱性（Zhao 等，2021a）。综合来看，富氢水通过脱落酸信号、抗氧化防御、渗透调节、一氧化氮多条通路协同调控，提升作物抗旱能力。低温贮藏采后果蔬施用富氢水，可减少 ROS 累积、维持抗氧化酶活性、稳定细胞能量水平，延长货架期（Dong 等，2023a）。总体而言，富氢水调控脱落酸介导气孔运动、提升植株保水能力、优化碳分配、维持氧化平衡，强化干旱适应能力。

2.5 紫外辐射胁迫

富氢水可缓解紫外 B（UV-B）诱导氧化损伤。紫花苜蓿喷施富氢水，调控黄酮 / 异黄酮代谢、提升抗氧化物质积累、激活抗氧化系统，增强 UV-B 抗性（Xie 等，2015）。大豆发芽阶段，氢气调控苯丙烷通路关键酶活性与基因表达，富集异黄酮苷元，直接 / 间接清除活性氧，抵御紫外伤害（Xu 等，2024）。

同时富氢水对紫外 A（UV-A）具备调控效果。萝卜芽中富氢水平衡 ROS 水平、激活抗氧化酶、上调花青素合成基因，促进花青素积累；转录组数据显示富氢水调控光感知、次生代谢、激素多条通路（Su 等，2014; Zhang 等，2018a）。机理证实肌醇三磷酸（IP3）依赖钙信号参与该调控过程（Zhang 等，2018b）。蓝光、紫外 A 与富氢水复配，可进一步提升 CHS、UDP - 葡萄糖黄酮 3-O - 葡萄糖基转移酶活性，促进花青素、提升抗氧化能力（Zhang 等，2019）。大豆芽中富氢水上调抗坏血酸合成与循环基因，提升抗坏血酸含量（Jia 等，2017）。

2.6 采后保鲜

富氢水作为绿色保鲜手段，通过多重调控机制延长园艺产品货架期、维持采后品质（Zuo 等，2025）：抑制乙烯合成、降低呼吸速率，调控细胞壁代谢与能量稳态延缓果实软化（Fang 等，2024; Hu 等，2014）。多种果蔬中富氢水激活 SOD、CAT、APX、GR 抗氧化酶，提升非酶抗氧化物质含量，降低 ROS 与膜脂过氧化（Chen 等，2017b; Dong 等，2023a; Hu 等，2014）。鲜切猕猴桃搭配微酸性电解水，可维持硬度、色泽、营养，降低微生物数量（Zhao 等，2021b）。秋葵中富氢水上调褪黑素合成基因、提升内源褪黑素，平衡生长素、赤霉素、脱落酸内源激素，延缓衰老（Dong 等，2023b）。板栗采用富氢水 + 羧甲基壳聚糖 / 海藻酸钠复合涂膜，提升氢气留存，兼具抗氧化与物理阻隔双重保护（Dong 等，2025）。百合鳞片施用富氢水，维持离子平衡（提升 K⁺/Na⁺）、调控水孔蛋白、激活糖代谢酶，增强持水能力、延长贮藏时间（Liu 等，2023）。综上，富氢水通过抗氧化、能量代谢、细胞壁完整度、乙烯抑制、激素调控、离子水分稳态多通路协同，维持采后果蔬品质。

各类胁迫共有调控规律

综合上述盐、重金属、温度、干旱、紫外、采后胁迫研究，可总结统一核心机制：

1. 无论何种胁迫，富氢水均提升 SOD、POD、CAT、APX 酶活，促进抗坏血酸、谷胱甘肽非酶抗氧化物质积累（Yu 等，2023; Wang 等，2023; Song 等，2023）；

2. 离子稳态调控是盐、重金属胁迫共有通路，依靠 SOS1 排钠、NHX1 液泡区隔化平衡离子（Wu 等，2020, 2021a）；

3. 干旱、低温胁迫普遍激活脱落酸信号通路（Huang 等，2026; Yan 等，2022; Wang 等，2023）；

4. 采后保鲜通用特征为抑制乙烯合成（Hu 等，2014; Fang 等，2024）。多条保守通路协同，赋予富氢水广谱抗逆能力，第三部分详细阐释整套分子调控网络。

3 富氢水抗氧化与信号转导分子机制

分子氢气核心生物学特性为选择性抗氧化。大泽团队（2007）首次证实氢气在细胞内选择性清除羟基自由基（・OH）、过氧亚硝基阴离子（ONOO⁻），对过氧化氢、超氧阴离子等信号型活性氧无明显作用。该特性让氢气在缓解氧化损伤的同时，保留 ROS 生理信号功能，避免广谱抗氧化剂干扰细胞正常信号通路的副作用（图 1）。植物外源富氢水处理同样遵循该机理：盐碱、重金属、干旱等胁迫下，选择性清除过量毒性自由基，减轻细胞氧化损伤（Li 等，2022）。图 2 为富氢水调控植物抗逆完整机制模型示意图。

图 2 富氢水抗逆机制示意图

富氢水通过三条核心通路提升植物抗逆：1. 直接选择性清除羟基、过氧亚硝基自由基，保留 过氧化氢等信号活性氧；2. 激活 SOD、POD、CAT、APX 等酶促抗氧化系统，强化 ASA-GSH 循环，降低 ROS 与丙二醛累积；3. 调控脱落酸、茉莉酸、乙烯、一氧化氮、一氧化碳激素 / 气体信号通路，激活 DREB、ZAT10/ZAT12 转录因子与胁迫基因。三条通路协同维持离子、氧化还原稳态，保护叶绿体与线粒体，整体提升植物抗逆性。

3.1 直接清除毒性自由基

富氢水除直接中和毒性自由基外，还大幅激活植物内源抗氧化防御系统。酶促抗氧化：富氢水上调 SOD、POD、CAT、APX 活性与编码基因，强化整体 ROS 清除能力（Yu 等，2023; Wang 等，2023）。非酶抗氧化：促进抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）积累，强化 ASA-GSH 循环，稳定细胞氧化还原平衡（Song 等，2023）。直接清除 + 内源抗氧化双重作用，降低丙二醛含量，缓解膜脂过氧化，保护细胞膜结构与功能完整。

3.2 多重信号通路交叉调控

氢气不仅是抗氧化物质，同时作为气体信号分子参与植物胁迫信号转导。大量研究证明氢气与脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）激素通路广泛互作。干旱条件下富氢水上调 NCED、ZEP、AAO 等 ABA 合成关键基因，提升内源脱落酸，诱导气孔关闭减少失水（Huang 等，2026; Yan 等，2022）；低温下富氢水激活丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联，协同脱落酸调控冷响应基因（Liu 等，2022）。氢气还与一氧化氮、一氧化碳等气体信号交叉对话，共同调控植物胁迫适应（Wu 等，2021b; Zhao 等，2021a）。转录组数据显示富氢水全局改变胁迫响应基因表达，涵盖抗氧化酶、渗透物质合成酶、离子转运蛋白、热休克蛋白；上调 ZAT10/ZAT12、DREB 核心转录因子，协同激活下游防御基因（Yu 等，2023）。NAC、MYB、WRKY、ERF/DREB 等转录家族整合各类环境胁迫信号，构成完整调控网络（Liu 等，2024）。同时富氢水对叶绿体、线粒体等关键细胞器具备显著保护作用，维持叶绿体结构完整、稳定光合电子传递链，降低线粒体 ROS 生成，保障细胞能量供应，支撑植株胁迫适应（Liu 等，2022; Chen 等，2017b）。

图 3 富氢水植物细胞全局调控网络示意图

富氢水进入植物细胞后启动层级调控网络：细胞质内氢气与 NO、CO、ABA、JA、ET 信号、MAPK 通路交叉互作，信号汇总传导至细胞核；细胞核内上调 ZAT10/ZAT12、DREB、CBF、MYB 转录因子，驱动下游功能基因表达。下游功能蛋白分布于细胞各处：抗氧化酶、ASA-GSH 循环系统、渗透保护物质合成酶、离子转运蛋白、热休克蛋白同步上调；同时保护叶绿体（提升最大光化学效率、光系统 II 量子产率）与线粒体（减少 ROS、维持能量代谢）。整套网络协同提升抗逆，保障胁迫条件下植株正常生长。

4 结论与展望

4.1 主要结论

近十年富氢水调控植物抗逆领域研究快速积累，已形成完整、系统的作用机理框架。富氢水多层级调控抗逆：直接清除毒性活性氧、激活酶 / 非酶双重抗氧化系统、调控植物激素与气体信号通路；多条通路协同维持离子与氧化还原稳态，保护叶绿体、线粒体功能，逆境下保障植物正常生长。

富氢水区别于传统抗逆药剂的核心特征为选择性抗氧化：专一中和羟基、过氧亚硝基等高毒性自由基，不干扰 过氧化氢、超氧阴离子等生理信号活性氧，不会广谱抑制细胞正常氧化信号。

氢气用于农业，是兼具安全无残留、低成本、易大田施用优势，是极具潜力的可持续农业抗逆调控技术。

4.2 未来研究方向

尽管现有研究成果丰富，仍存在关键待解决问题：

1. 氢气感知机制不明：尚未鉴定植物氢气特异性受体，可通过化学遗传学结合 CRISPR-Cas9 基因编辑筛选验证感知通路；

2. 系统调控网络不完整：多组学整合解析富氢水核心枢纽基因、关键调控节点；氢气与一氧化氮、硫化氢、钙离子通路交叉互作仍需突变体靶向验证；3 田间应用标准化空白：需要系统剂量效应试验，针对不同作物、不同胁迫制定施用标准；同步开展多年多点大田试验，验证实际稳产效果、测算经济可行性；镁基制氢材料、纳米气泡等新型制氢技术可提升氢气稳定性，但成本与规模化适配性仍待优化。攻克上述难点，才能将氢气调控技术落地，构建新型可持续作物栽培体系。

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