许多自然系统的结构都会影响它们的功能。大脑也不例外，许多研究已经确定了各种解剖学和功能特性之间的相关性。然而，过去缺乏一个统一的框架来理解大脑功能如何从相对稳定的解剖支架中出现，并且从根本上限制神经元动力学的特定解剖学特性仍然不清楚。

大脑的解剖结构必然会限制其功能，但具体如何仍然不清楚。神经科学中的经典和主导范式是神经元动力学是由由复杂的轴突纤维阵列连接的离散的、功能特化的细胞群之间的相互作用驱动的。然而，神经场理论的预测，神经场理论是用于模拟大规模大脑活动的既定数学框架，表明大脑的几何形状可能代表比复杂的区域间连通性更基本的基础。

Geometric constraints on human brain function | Nature (yyttgd.top)

在这里，我们通过分析在自发和多样化的任务诱发条件下获得的人体磁共振成像数据来证实这些理论预测。具体来说，我们表明皮质和皮层下活动可以简单地理解为由大脑几何形状（即其形状）的基本共振模式的激发引起的，而不是来自经典假设的复杂区域间连接模式。然后，我们使用这些几何模式来表明，超过10，000个大脑图谱中的任务诱发激活并不局限于人们普遍认为的焦点区域，而是激发波长超过60毫米的全脑模式。最后，我们证实了几何学和函数之间的密切联系可以通过波状活动的主导作用来解释的预测，表明波动力学可以再现自发和诱发记录的许多典型时空特性。我们的发现挑战了主流观点，并确定了几何学在塑造功能中以前被低估的作用，正如全脑动力学的统一和物理原理模型所预测的那样。

研究发现，与连接体特征模态相比，从皮层形状派生的几何特征模态提供了更准确和简洁的自发活动模式（休息期间）和响应各种刺激的活动模式，如使用功能磁共振成像（fMRI）测量的那样（图1b）。在超过10，000张fMRI图谱中量化了各种实验情况下的大脑活动 - 包括认知，情感，感觉和运动任务 - 具有长波长空间模式的几何特征模态跨越超过40毫米的距离实现了高重建精度（图1b）。使用计算建模，我们证实了理论预测，即几何和函数之间的密切联系可以通过活动行波来解释。此外，我们发现海马体，丘脑和纹状体的功能组织被这些大脑结构的形状强烈预测，这表明几何学可能普遍限制了解剖学上不同区域的动力学。

许多自然系统的动态从根本上受到其底层结构的约束。例如，鼓的形状会影响其声学特性，河床的形态会影响水下水流，蛋白质的几何形状决定了它可以与之相互作用的分子9.神经系统也不例外，解剖学上分布的神经元群体丰富而复杂的时空动力学得到了其错综复杂的轴突互连网络的支持。1，10 .一些研究表明，大脑连接和活动的各种特性之间存在相关性11，但神经动力学的时空模式究竟如何受到相对稳定的神经解剖支架的约束仍不清楚。

在物理学和工程学的不同领域，系统动力学的结构约束可以通过系统的特征模态来理解，特征模态是对应于系统自然共振模态的基本空间模式。在线性状态下，例如正常（即非癫痫样）条件下的大脑活动，特征模态（以下简称模态）提供了一种特别强大和严格的形式主义，用于将大脑解剖学与塑造活动的物理过程联系起来。通过这个镜头，神经元动力学的时空模式从大脑结构特征模态的激发中出现，就像弹拨小提琴弦的谐波来自其自身共振模式的振动一样。

至关重要的是，正如小提琴弦的共振频率由其长度、密度和张力决定一样，大脑的特征模态也由其结构（物理、几何和解剖学）特性决定。这些特定的结构特性中的任何一个是否对动力学有主导性贡献？在这里，我们测试了两种有影响力和相互竞争的理论，它们对大脑结构的哪些关键元素塑造功能做出了不同的预测。

一种代表神经科学主导范式的经典观点源于拉蒙·卡哈尔（Ramon y Cajal）的神经元学说。布罗德曼的细胞结构学以及一个多世纪的工作，将功能定位到特定的大脑区域。根据这一观点，神经动力学的时空模式源于离散的、功能特化的细胞群之间的相互作用，这些细胞群由拓扑复杂的短程和长程轴突连接阵列连接。人类的这些连接可以通过扩散磁共振成像（dMRI）在宏观尺度上估计，以产生称为连接体的结构连接矩阵。这种方法已被广泛用于了解大脑组织和动力学，最近的工作提出，从这种离散的连接组（此处称为连接组特征模式）衍生的特征模式可用于重建用功能性MRI（fMRI）映射的人类皮层典型功能网络的空间模式。

这种基于离散连接组的观点的一个局限性是，它依赖于大脑解剖学的抽象表示，而不直接解释其物理属性和空间嵌入（即几何和拓扑）。这些特征被明确地纳入了广泛的神经场理论 （NFT） 中描述 0.5 毫米以上空间尺度上的平均场神经动力学（补充信息 1）。一种生理受限的 NFT 形式统一了各种经验现象通过将皮质活动视为通过物理连续的神经组织片传播的行波的叠加。在这个理论中，不同皮层位置之间的神经相互作用近似于一个均匀的空间内核，该内核随距离大致呈指数下降22，符合实验证据，即许多物种的神经系统组织普遍受连通性的指数距离规则 （EDR） 支配。

鉴于波状动力学和类似 EDR 的连接性，NFT 的一个关键预测是大脑的内在几何形状在物理上塑造并对涌现动力学施加边界条件。这种观点的一个显著推论是，如果我们优先考虑大脑解剖学的空间和物理限制，我们只需要考虑大脑的形状，而不是其完整的拓扑复杂轴突互连阵列，就可以理解空间模式活动。更正式地说，该理论预测，源自大脑几何的特征模态 - 以下称为几何特征模态 - 代表了比连接组更基本的动力学解剖学约束。这种观点与经典观点形成鲜明对比，经典观点是区域间解剖连接的复杂性模式塑造了大脑活动。

本研究测试了大脑的这些相互竞争的观点，目的是确定人类大脑动力学的主要结构约束。根据 NFT 的理论预测表明，来自人类新皮层自发和任务诱发记录的各种实验 fMRI 数据可以用源自皮质几何的特征模式（几何特征模式）比从大脑连接测量获得的特征模式（连接组特征模式）更简洁地解释。进一步证实，刺激诱发的活动由具有长空间波长的几何特征模态的激发主导，挑战了这种活动局限于焦点，空间隔离集群的经典观点。为了将这些结构约束与驱动大脑动力学的物理过程直接联系起来，使用生成模型来展示在皮层几何形状上展开的波动力学如何解释功能性大脑组织的各种特征。最后表明，特征模态捕获的几何和功能之间的密切关系延伸到非新皮层结构，表明这种联系是大脑组织的普遍属性。