氢气是地球生命生存能量！

生存能量的概念，是指在琥珀等特殊环境中发现的处于隐生状态远古细菌，为躲过长期的恶劣生存环境而需要的一种外来能源输入。这种呵护生命的生存能量不同于普通能量代谢中的能量，是维持其长期低能耗生存，克服生物分子自然化学退化的最基本能量输入。作者认为地球表层和大气无处不在的氢气可能是给这些细菌提供了生存能量，或者氢气是一种宇宙生命能量。氢气是生存能量的观点给我们理解氢气生物学地位提供了重要借鉴。因此，氢气生物医学学者非常有必要认真阅读学习。

这篇综述回顾了微生物复苏现象。具体说，是这种差异(时间因素)在古老物质中发现，氨基酸外消旋化和DNA去嘌呤能导致活菌死亡，但这些细菌并没有因此死亡。自生命开始以来，生物圈中氢气无时无处不在，它具有渗透微生物细胞的能力，能在Fe(II)存在时分解为质子和电子，电子和质子在许多生物化学反应中的作用使氢气成为最好的万能能量供应者。虽然在大多数环境中氢气浓度低于微生物生长阈值，但能满足微生物细胞存活需在较长时间的抵消外消旋和脱嘌呤过程的能量需求【1】。

生存是地球生命的最重要特征。生物应对生存压力对物种延续至关重要。所有生命形式生存的基本方式是获取更多能量(食物)。能量缺乏时，许多生物体为生存形成多种代谢模式。

Cano和Boruchi对琥珀中Gilippe细菌的报道和对5300年前冰人体内微生物鉴定提示，微生物普遍存在“潜生”和“隐生”的现象。Lambert等从多米尼加琥珀中分离出Staphylococcus succinus，估计有2500 - 4000万年的历史。现在应该重新审视“隐生复苏”的概念了，特别是在探测外星生命受到重视的时候。高等生物也会经历复苏，如果高等生物能做到这一点，微生物可能会做得更好。

1990年，波斯特盖特写了“不死的微生物”的文章。1994年，他在《生命的外围》第16章“永生和大睡眠”中，描写了一个外行版本的复苏。根据Gest和Mendelstam的说法，微生物隐生菌时间长度再次成为一个悬而未决的问题。在许多情况下，复苏涉及饥饿存活与无水作用和低温作用。从北极和南极冰芯中提取的古老样本肯定能满足这些条件。

隐生复苏的概念在微生物学领域很少被讨论，俄罗斯微生物学家是这个术语的主要使用者。Vorobyova等将细菌在永冻土中数百万年的存活归因于菌株无生物状态。他们曾经提出一个未解之谜是，当冰冻物质解冻时，微生物会出现爆炸性繁殖，这一现象无法用一般生物规律来解释。

生存能量是假定的，而维持生存的能量则被降级到试管中的一个克隆上，在试管中只是克隆生存，谈不上物种生存。由于所有细胞不会同时死亡，在任何克隆体内都有幸存者。这些幸存者是在能量耗尽的古代物质中发现的，但是，氨基酸外消旋化和DNA去嘌呤化会随着时间发生。古代微生物的氨基酸外消旋化和去嘌呤化程度依赖于湿度、温度和金属离子。因此，微生物在温暖气候下的存活时间可达几千年，在寒冷气候下的存活极限只有105年。根据Poinar等的研究，氨基酸一旦游离，外消旋化就会发生。DNA去嘌呤化可能也是如此。问题是生物是如何在不被氨基酸外消旋作用和DNA去嘌呤化杀死的情况下，在地质时代中存活下来。不幸的是，我们不仅不知道隐生细菌死亡前必须有多少氨基酸外消旋作用和DNA去嘌呤化，且对细胞氨基酸外消旋化和DNA去嘌呤化的具体速率也不掌握。

人们曾经认为高温嗜热菌蛋白质结构信息和基因序列可为其热稳定提供策略。事实并非如此。利用同样思路，我们可以问细胞是否具有复杂分子结构，如强大氢键网络或与某些细胞内金属的螯合，为DNA和氨基酸提供了一种避免脱嘌呤和外消旋化的保护机制?

琥珀中微生物的存活可能是由于琥珀基质的无水状态。到目前为止，还没有人利用古代缺乏能量的地质物质中发现的微生物，试图解释外消旋化和脱嘌呤速率之间的差异。

本文从生存能量角度来阐述这种差异，生存能量可使外消旋化和去嘌呤化过程被最小化或修复，从而延长复苏时间。因此，生存能量是微生物在代谢过程中用来抵消去嘌呤和外消旋反应的能量，而不是生长和/或繁殖所必需的能量。因此，生存能量导致新陈代谢极其缓慢，通常太慢以至于无法测定。

一、隐生的概念。

在微生物学方面，Leeuwenhoek表明微生物可在没有生命迹象的情况下保持干燥几个月，然后再复活。Keilin在伦敦皇家学会的Leeuwenhoek讲座中，概述了他演讲之前的观点和事实。“复苏”一词是由普赖尔在1872年提出的，指完全没有生命活动的生物体的复活。然而，“静默”或“休眠”也被使用。“静默”一词主要是植物学家使用的。Keilin进一步将厌氧生物分为无水生物(由于脱水)、低温生物(由于冷却或冷冻)、缺氧生物(由于缺乏氧气)和渗透(由于高盐浓度)。饥饿复活作为另一种复苏形式，也可以添加到列表中。对于不同类型的复苏，人们都没有进行过很多研究。低温和饥饿存活是微生物学研究的热点。

常见微生物复苏例子是芽孢激活。某些细菌（芽孢杆菌，梭状芽孢杆菌，少数球菌等）在其生长发育后期，在细胞内形成的一个圆形或椭圆形，厚壁，含水量低，抗逆性强的休眠体构造，称为芽孢。但微生物学家们都不太愿意使用复苏或隐生这种术语，一般认为这是在高等生命形式才使用的术语。

水熊等缓步动物门的一些陆生种类，对不良环境具有极强的忍耐能力，遇到干旱或低温时，它们可以将身体含水量由正常的85%降至3%，此时运动停止，身体萎缩，在这种状态下，缓步动物可以抵御恶劣的环境达数年之久，如极限温度、电离辐射、缺氧等。当环境好转时，身体再度复苏，这种现象称为隐生。

二、隐生的实例。

在古代海洋和陆地的地质物质中都发现了细菌。Morita和Kennedy等对较早数据进行了回顾。在1920年代末和30年代初，这个问题是备受争议的话题，当时Lipman报告称，数百万年前古代岩石和煤炭中有细菌复苏。Ghiorse和Wilson发表了一篇关于地下微生物学的早期综述。今天关于深层地下细菌的研究人员一般主要参考Fliermans 和 Hazen、Chapelle、Amy and Haldeman等的书籍。或者Geomicrobiology Journal  (vol. 7, No. 1 and 2, 1989)或FEMS Microbiological Reviews (vol. 20, 1997)两个专刊。从所有关于深层地下环境中细菌的报告来看，微生物存在于古代物质中是毫无疑问的。

这些环境中生物多样性也是惊人的。Onstott等提供了一份关于微生物在古代地下环境中的最新文献，特别是在弗吉尼亚州的泰勒斯维尔盆地。Fredrickson等讨论了孔径限制对地下细菌活性和存活的限制。岩石中孔隙足以容纳细菌，但对食细菌者来说却不够。然而，Onstott等根据地质逻辑地层中放射性U和K浓度得出结论，细菌活性足以在1万年的时间框架内修复DNA辐射损伤。

在上Ringold地层次表层样品中，活菌分布及其活性在空间上是连续的，在一些样品中，所采用方法无法检测到微生物或微生物活性。然而，在沉积物相关营养水平非常低的极端环境中，这些微生物有能力在至少1.2万年时间里维持某种水平的代谢活动。其平均回灌量为15μm/年，因此，来自回灌营养通量必须接近不存在。但生存确实发生了，这是另一个饥饿生存的例子。

在提到假设的深层地下微生物群时，Gold表示，“这些生命主要能源供应不依赖于太阳能和光合作用，基本独立于地表环境。”生物圈可从地表向下延伸至地壳上部，生物圈很大一部分物理空间可能于地表以下。在大多数时间里，活细菌都被困在沉积物中。在整个地球历史中，生命形式主要是细菌，因为更高形式是非常后来才进化的。因此，地球生命主要是在恶劣环境下如何生存，至于繁殖和进化，都要排在后面。

“目前关于生命起源的大多数理论都有一个共同的化学进化主题，从大气、地壳和水圈的普通成分开始，在某些还原环境中，开始进化出化学自身营养细菌生命形式”。最早的细菌生命形式可能利用氢气作为能量来源。硫/氢和铁(III)/氢自养被用于化学溶质营养古细菌的能量生成，可能代表一种原始的生命模式。在生物起源前的海洋中，铁(III)和硫都很丰富。如果生命确实起源于地下(陆地或海洋)，在那里生命能量是通过化学过程获得的，那么共同祖先细胞将是一个嗜热细胞，能从氢气中获得能量来源。然后，这个细胞将进化为化能无机营养生物，通过混合营养进化为异养生物。

生命可能起源于地下，因为地下可能是第一代自我复制系统的最有利位置，因为岩石中有氢气、甲烷和其他能向上渗透的流体。自复制系统可能进一步进化，并在随后后期进化适应较低温度等环境条件。生命不可能被永远限制在地表附近，因为生命物质必须在休眠状态下存活很长时间，而且会受到宇宙射线的伤害。

关于生命起源及其进化的各种假说没有考虑到“（1）化学、生化、生物和生态系统进化的顺序过程所必需的各种各样的理化条件；（2）驱动进化过程的可持续的集中能量来源；（3）重要微量元素的来源，如钼；或（4）地球海洋的形成与化石记录中微生物出现的地质时间间隔。”氢气能解决其中第二条问题，氢气可驱动的地下生态系统。

氢气驱动的地下微生物生态系统。不是所有地下深处的微生物都处于饥饿-生存模式，主要是因为它们有足够的能量来维持生存。这些无机营养微生物生态系统主要由无机能源驱动，如氢气、甲烷和硫化氢等。这个生态系统不是基于光合作用。氧源光合作用系统进化前是无机营养微生物生态系统，因为无机营养细菌是地球上氧源绿色植物光合作用进化之前。岩石圈可在地壳以下延伸数公里。Stevens和McKinley、Stevens、Parkes等人和Pedersen，以及许多关于热液喷口微生物学的研究都列举了这些生态系统的例子。在深花岗质岩石含水层中分离出甲醇原古菌和同型乙酸菌。说明细菌是在没有明显能量来源的古代沉积物中被分离出来的。从地下沉积物(南卡罗莱纳地表下260米)获得的细菌样本中，35%能够利用氢气生长。因此，通过融合，其他生物体有可能获得维持生存所需的能量。

Stevens和McKinley描述的哥伦比亚河盆地深部基底中支持微生物所必需的氢气，认为是由玄武岩和地下水反应产生。然而，Anderson等提出证据表明，玄武岩在碱性条件下与地下水反应产生的氢气量与环境无关。

三、氢气是地球微生物生存的基础。

地球生命进化早期，繁殖和活跃生存并不是主流，大部分时间都因为环境条件恶劣而处于休眠状态。作为一种广泛存在且容易获取利用的还原底物，氢气自然是地球早期生命的不二选择。

本文中，氢气被强调为细胞最重要和最主要的能量来源，以抵消DNA的脱嘌呤和氨基酸的外消旋，以及当细胞缺乏容易获得的能量来源时发生的其他细胞损伤。不能排除有机物、甲烷或其他来源也可能起作用。与其他物质相比，氢气在地球上相对小量。因此，氢气取样需要特别的预防措施，检测和定量需要专门的仪器。一些金属表面催化水溶液中可有氢气生成，因此在样品采集时必须避免。氢气也是一种动态化合物。没有足够的样品储存或保存程序，主要是因为氢气穿透能力太强大。当氢气被认为是生存能量时，我们处理的浓度往往低于生长和繁殖所需的阈值水平(见下面一节)。

1、地球氢气的来源。

（1）氢气的非生物来源。非生物来源的的氢气和甲烷在地壳中产生，Apps和van de Kamp对地下环境中产生的氢气和甲烷进行了很好的综述【2】。至少有6重地壳化学反应可产生氢气：1)岩浆碳氢氧硫C-H-O-S体系中溶解气体之间的反应可，特别是玄武岩系的反应产生氢气；2) 甲烷在T$600℃分解为碳和氢气；3) 二氧化碳、水和甲烷在高温下反应产生氢气；4)铀、钍及其子体和钾的放射性同位素对水的辐射分解产生氢气；5)硅酸盐在水存在下的应力催化作用产生氢气；6)铁矿物在镁铁质和超镁铁质岩石中的水解作用产生氢气。

氢气存在于上地幔(深度约300至680公里)，向上扩散离开表层进入大气层。上述过程1在文献中受到了很大关注，主要集中在海洋的热液喷口和俯冲带以及上述氢气驱动的生态系统。由放射性(过程4)产生的氢气可能是由气态烃的α轰击产生。Stevens和McKinley也讨论了用上述方法5生产氢气的问题。Gold和Soter认为，氢气和甲烷在上地幔中应该是化学稳定的，并逐渐向地壳迁移。这种情况导致氢气无处不在，但许多环境中浓度很低。大多数氢气和甲烷能以非生物性方式生成的地点都是没有囚禁构造的地方，而且“氢的生成和从地球大气中逃逸的机制，氢气在岩浆海被含铁矿物、碳及其气体氧化物氧化消耗，这种过程可能已经运行了约1亿年。”从地壳下面的地幔释放液体和气体不仅限于海底裂缝，而且广泛存在。过程6发生在地质物质(超镁铁质岩石)中，地质学家称之为“蛇纹岩化”，Moody对此进行了综述。此外，热液流体与或富有机质沉积物相互作用时，有机质热催化也可产生甲烷和氢气。

（2）氢气的生物来源。Nandi和Sengupta对微生物生产氢气进行了最新综述，但最先报道的是Popoff，其次是Fitz和HoppeSeyler。ZoBell介绍了微生物产氢的早期历史。在早期的报道中，氢气产生于河流或池塘的泥、湖泥、海洋泥、土壤、沼泽、枯叶、马粪、人类粪便、化粪池、污水污泥、沤麻、油和自然界的其他地方【3】。然而，几乎所有产生的氢气在进入大气之前，都在土壤中转化为甲烷。含水层中氢气的含量在20-100 nM之间，而有机物发酵时很少超过10nM的浓度。氢气由厌氧菌产生的，包括梭菌、甲基营养菌、产甲烷菌、瘤胃细菌、古菌，兼性厌氧菌(如大肠杆菌和肠杆菌)，需氧菌(如产碱杆菌、芽孢杆菌和克雷伯氏菌)，光合细菌和蓝藻细菌。许多厌氧发酵细菌通过产生氢气来处理过剩的还原力，在厌氧条件下有机物分解为二氧化碳和氢气。因此，沼地、稻田、渍水土壤和牛瘤胃是产氢气量多的生境。除了前面提到的，更常见的生物体和产氢机制这里将不再提及，只是不寻常的生物体和机制。

氢气的生产不局限于厌氧环境，也可以在通气良好有氧土壤中产生。固氮关键酶在根瘤中也能产生氢气。这一过程是土壤中氢的主要来源。许多异养嗜热菌在没有硫的情况下产生氢气，如果让氢气积累，能抑制其生长。化学有机营养厌氧温和嗜热真细菌(Clostridium thermocellum, Clostridium thermohydrosulicum)发酵产生氢气和二氧化碳。热厌氧硫化菌和热厌氧乙醇菌也可作为发酵产物产生氢气和二氧化碳。

2、氢气的发生和分布。

氢气在上地幔上方的地球上普遍存在，主要由于其扩散性强的性质，它能扩散通过铁、玻璃或聚酯。玻璃和聚合物内氢气以分子形式被吸附，氢气渗透速率和压力成正比。然而，在铁存在时，氢气作为一个分子被吸附，但铁表面的竞争吸引力使其H-H键变弱。因为铁引起氢分子解离，氢气透过铁的速率和压力平方根成正比。氢气可变为孤立原子或质子通过含铁材料，并扩散在另一部位重新结合成氢气。这表明气体在表面没有分解，氢气仍作为分子穿透这些材料。即使在低温下，气态氢气也会腐蚀钢(导致氢脆等)和其他金属。有关气体通过固体渗透的更详细信息，请参阅Norton【4】。

（1）陆地环境。氢气存在于火成岩和火山气体中。ZoBell对岩石中的氢作了较早评述。只有一小部分氢气到达土壤、泥浆和水的好氧层。230个方济各岩石和矿物样品的分析表明氢气存在于方济各形态。在加拿大和芬诺斯堪的亚地盾的结晶岩中、在菲律宾Zambales蛇绿岩、和阿曼地幔烃源岩中也发现了大量的非生物成因甲烷和氢气。这些气体是通过镁铁质、石墨质和变质岩的裂缝中循环的大气水的水解而产生的。甲烷和氢气气体渗漏或这些气体的显著地下水浓度已在的地点报道，但与有机来源没有明确的关系，在许多情况下，这些渗漏与镁铁质-超镁铁质岩石相似。在盐层、淡水湖和沉积物中也发现了氢气。因此，我们在上面的所有地下环境中包括上地幔都发现了氢气。

（2）海洋和热液喷口。海洋地表水中氢气和一氧化碳的浓度远远大于大气平衡预测值。这些气体的地表水浓度在0.18和1.96 nM之间，但水是过饱和的。这种氢气可能来源于微生物过程，特别是在营养丰富的水体中。虽然氢气、一氧化碳和甲烷的变化来源还不完全清楚，但它们可能是通过生物生产和消费过程介导的。在27°C时，氢气溶解度为1.69ml /100 ml的水。虽然大洋中部扩张中心和大洋岛屿羽流的岩浆释放的主要气体为二氧化碳、水、一氧化碳、二氧化硫和硫化氢，但也存在氢气和甲烷。典型的地表水浓度为0.2- 1.5 nM，深水环境浓度约为0.2-0.4 nM。氢气和甲烷一样，在含氧海水中是稳定的，其从热液羽流中去除的主要机制似乎是微生物氧化。

人们在第一个被发现热液喷口系统中就发现有氢气，局部微生物产生并消耗氢气。从那时起，人们对许多其他的热液喷口进行了研究，发现氢气可从这些喷口中释放出来。与远离喷口的热液流体中存在的浓度差，柱状地幔柱中氢气浓度可能较低，因为细菌会快速氧化氢气。

热液流体的氢气0.16-0.42mM，圣胡安德富卡热液0.20-0.53mM，21°太平洋崛起0.23 -1.7mM，11° 太平洋崛起0.47mM，13°太平洋崛起0.14mM。玄武岩海水蚀变会产生较高的溶解氢气和硫化氢，进一步反应形成磁黄铁矿-磁铁矿，产生更高的氢气和硫化氢浓度。要了解更多相关信息，可参阅Karl的文章【5】。

（3）大气中氢气。大气化学成分和比例在很大程度上由于地球生物圈的作用而保持着接近内稳态。空气中氢气浓度0.5-1.0 ppm，数值可能取决于样品的采集地点【4】。世界各地大气和天然气中都含有游离的氢气。在没有本地氢气源的地方，氢气浓度接近于大气平衡值。在清洁空气中，氢气比一氧化碳更丰富。在较高海拔地区氢浓度会更高。在北大西洋中部海平面以上10 米空气中氢气平均值为0.65±0.02 ppmv，在非洲附近值更高。在火山气体中，氢气浓度从不到1%，到高达73%。在美国控制生态系统种群实验CEPEX现场，氢气平均含量为0.56 ppmv。氢气也从火山气体中排出，其成因为磁铁矿至赤铁矿的氧化作用。由于人为因素，大气中的氢浓度正以每年3.2±0.5 ppbv速度增加。

（4）永久冻土。Epstein 等在伯德站附近南极冰盖从99 - 2191米深处采集的冰芯中，报告了氘氢(d /H)比率，这也证明了氢气的存在。

3、以氢为能源的微生物。

德索绪尔1839年首次观察到氢气从土壤中消失。后来，Immerdorff证明了这是一个生物过程。Liebl和Seiler指出，一氧化碳和氢气在土壤表面都能被清除，6种不同类型的土壤都能吸收氢气。土壤中氢气的产生与消耗之间存在着一种平衡关系。众所周知，许多土壤生物都能利用氢气。Knallgas细菌有许多属和种，包括革兰氏阴性和革兰氏阳性，土壤被认为是大气氢气的主要消费池。不同环境中氢气浓度的变化归因于利用氢气细菌的存在。此外，土壤氢化酶还具有好氧和厌氧作用，有利于微生物对氢气的利用。

许多生物体优先使用分子氢气作为电子和能量的供体，并竞争可用的氢[6]。光能自养、光能异养、化能自养和化能异养生物都可以使用氢气作为电子供体。所有种类的氢细菌都能利用氢气作为能量，但在其他属中也有不同种类的革兰氏阳性菌(节杆菌属、芽孢杆菌属、分枝杆菌属、诺卡氏菌属)和革兰氏阴性菌(Alcaligenes、Ancylobacter、Aquaspirillum、Derexia、黄杆菌属、副球菌属、假单胞菌属、根瘤菌和螺旋菌)，能够利用氢气作为能源。这些利用氢气生长的嗜热菌属是hydroobacter和Aquifex。这些微生物具有膜结合的氢化酶，通过电子传递链传递电子，ATP由质子泵和膜结合的ATP酶产生。由于氢化酶基因有时位于偶联质粒上，可以发生氢化酶基因的侧向转移。

（氢细菌是利用氢气作为电子供体，将二氧化碳还原为有机物的一类细菌。能够利用分子态氢和氧之间的反应所产生的能，并以碳酸作唯一碳源而生长的细菌。若给与有机物又能作为异养生物而生长，因而它是兼性化能自养细菌。以往曾把它归于氢单胞菌属，现今已被记载为假单胞菌属、产碱菌属中的若干种，以及副球菌属和放线菌中的若干种。）

能同时氧化氢和碳的属为羧酸菌属、富营养化碱性菌属、固氮菌属、食氢菌属等。醋酸菌主要是醋杆菌属和醋根菌属，能利用氢气。Clostridium acetocum也有同样的能力。

严格的氢气氧化菌在有氧条件下氧化氢气而不固定CO2。有别于其他需氧菌和厌氧菌。

在超嗜热菌中可以找到古菌和细菌。Stetter提供了以下发生在化能生物营养超热菌中的产氢反应:(1) 2H2 + O2→H2O, (2) H2+ NO3-→NO2- + H2O ,(3)H2+ S°→H2S, (4) 4 H2+ SO42-→S2+ 4H2O,(5)4H2+CO2→CH4 + H2O。在厌氧沉积环境中，只有微生物催化氢气氧化，并伴有硝酸盐、Mn(IV)、Fe(III)或二氧化碳还原，在地下环境中Fe(III)还原【7】。

在缺氧地下水中，终端电子受体为Fe(III)、硫酸盐或合成甲烷。在这些情况下，有足够的量的氢气可以发生反应。当Fe(III)发生还原时，Fe(II)的生成有助于氢气的H-H键断裂。这古菌、细菌和蓝菌三个领域，最早的生命是基于无机营养的。在它们的进化过程中，光合作用和有机化合物对碳和能量代谢的利用相对较晚。人们不需要花很长时间就能找到无机营养环境(特别是氢气作为能量源)，动物(包括人)的肠道就是很好的例子。甲烷产生通常是氢气代谢的结果。从地热环境或深层含水层分离出来的生物中，氢气代谢是这类生物的主要形式。一些古菌(硫酸盐还原菌、紫硫菌、产甲烷菌)可共生在真核细胞内，是氢气的消耗者。

无机化合物(lithotrophy)的代谢在系统发育上广泛分布，与有机营养有机体混杂。因此，光合作用或化能营养生物产生有机营养，许多细菌可在营养模式之间进行切换，例如在光照下进行光合作用，在黑暗中进行化能营养或有机营养。即使是嗜热甲烷族也能利用氢气。Pace指出1)“在分子标准上密切相关的细菌，在实验室中通过其碳和能量代谢的性质进行评估时，可以显示出明显不同的表型”，2)“这些细菌类型的表面代谢多样性掩盖了它们潜在的密切进化相关，没有任何迹象表明它们的基本机制有相似之处。”

微生物群落中既有利用氢气的微生物，也有产氢气的微生物。氢气是有机物在厌氧环境中发酵的主要产物，也是岩石蛇形化的主要产物，但氢气并不容易在局部积累。这种不积累性可能是许多微生物有能力直接或间接地利用消耗了氢气。在探讨氢气利用机理时，还应考虑到氢气的种间转移。一种物质生成的氢气转移到另一种物质。因为后者利用了所有的氢气，所以没有氢气被释放。不同生物之间的氢气交换主要发生在有氧环境中。有些必须与产甲烷菌、醋酸菌和硫还原菌等利用氢气的细菌共生。此外，各种无机物质[氧、硝酸盐、MnO2、SeO4、CrO4、Fe(OH)3、HSeO3、H2AsO4、H3AsO3、SO42-]都是电子受体，它们与氢气氧化耦合时可以释放不同量的自由能。有关的更详细信息，请参见Newman等的文献[8]。

Wolin从参与发酵细菌的角度广泛讨论了氢气转移。氢气是有机物发酵的主要产物，由于存在利用氢气的细菌，它可能需要也可能不需要厌氧条件，所以不能准确生成。除反硝化作用外，氢气是大多数厌氧食物链的重要中间产物。因此，氢气在发酵和呼吸过程之间起着联系的作用，被称为种间转移。当氢气或其他无机能量源丰富时，微生物生长良好，如热液喷口、某些地下环境或深海沉积物。在无机能源极其有限的地方，生存就发生了。

古菌主要有两种以氢气为主要能量来源的代谢机制，其中主要电子受体为二氧化碳，最终产物为甲烷。热液来源的甲烷有产热作用的迹象。然而，低温渗流产生的甲烷具有细菌形成的特征。这是第一个代谢方案。第二种方案是硫化合物作为末端电子受体。地壳外几公里或地表甲烷的同位素分析是生甲烷古菌产生的结果。嗜热酸古菌是超嗜热菌，生活温度可达113°C，以氢气、二氧化碳和单质硫为食，并“呼出”硫化氢。从地热环境或深层含水层分离出来的生物的主要代谢模式是利用氢气。

大肠菌群可以将氢气作为能源，但不能用于生长。这可能是地球上第一个使用氢气的微生物的残留。很可能大多数微生物仍然具有这种原始生存法则，并利用这种机制在超长期生存。

 4、微生物维持生命的氢气阈值。

Lovley研究表明，氢气浓度存在一个浓度阈值，低于该阈值，甲酸甲烷杆菌就无法生存。溶解氢气的浓度为1.5 - 2.5 ppm时硫酸盐还原代谢中断，溶解氢气的浓度为8 - 12 ppm，甲烷生成过程中断。氢气浓度阈值醋酸生成为385 ppm，甲醛生成为64-98 ppm，硫酸盐还原为6-10 ppm，富马酸还原为1.0ppm。阈值与氢气氧化到各种终端电子受体还原需要的自由能有关。然而，在产甲烷沉积物中，氢气稳态浓度为8 - 12ppm。但这些值远低于产甲烷菌纯培养中测定的最低氢阈值。

在自然发生的厌氧环境中，稳态氢气浓度似乎与终端电子受体汇有关。因此，在铁还原条件下，氢还原的稳态浓度为0.2 nM，硫酸盐还原不足条件下为1 - 1.5 nM。在产甲烷条件下，浓度为7-10 nM。也有研究表明，阈值随着温度升高而降低，因此，嗜冷嗜热产甲烷菌可以利用与中嗜热产甲烷菌一样低的氢气分压。许多消耗氢气的厌氧菌有异常低的阈值，低于阈值就不会发生氢消耗；这个低阈值是热动力学限制的结果。低亲和系统是典型的有氧Knallgas细菌，它们以氢气作为能量源生长，但对氢气阈值过高，使大气中氢气无法氧化。然而，Knallgas细菌显然有助于在固氮豆科植物产生氢气的根瘤附近氧化氢气。在土壤中，显然可以观察到两种不同的动力学。一种时在相对较高的气体(甲烷, 氢气,一氧化碳)浓度，组成细菌使用这些气体生长；另一种是在痕量气体环境下生存，细菌能代谢大气浓度的痕量氢气。

5、氢气代谢。

氢气是细菌生长的理想能量来源。在资源丰富的生态系统中，氢气驱动的生态系统完全可以产生。本文主要关注的是氢气相对缺乏，低于生长和代谢阈值水平时细菌代谢的情况。此时，氢气的代谢速率只需要产生足够的能量来抵消外消旋、去嘌呤和其他分解过程，而不需要生长和繁殖。这种代谢速率太慢，在实验室里无法测量。

各种生物化学代谢过程中，有许多关于氢、质子和电子的文献，这里就不赘述了。我们强调的时，氢气作为复苏的生存能量工具。应该记住，H₂→2H⁺ +2e^-是双向可逆过程，很低能量就可激活氢气。然而，在这个方程中质子和电子的形成不受氢化酶活性限制。如前所述，与铁表面接触时氢气就能分解。Fe(III)是许多微生物反应中的电子受体。当重金属离子被吸附时，氢离子从含水二氧化锰中释放出来。这些质子也可被ATP酶质子泵用来驱动ATP的合成。这些质子和电子也涉及细胞的无数生化反应，质子跳跃确实发生。

从各种微生物中获得的氢化酶在分子性质上都表现出显著的相似性，但在分子质量、辅助因子组成和光谱性质上却各不相同，可能反映出该酶在不同生物体中的不同功能。氢化酶存在许多种类的好氧菌和厌氧菌中。氢化酶又分为氢气生成酶和氢气消耗酶。因此，“氢化酶”一词并不是指单一的酶，而是指氢酶家族。由于氢气的渗透性，在上地幔及以上所有地幔中普遍存在。由于氢气的细胞膜扩散能力强，不需要细胞膜主动运输机制，主动运输确实需要能量，能量在古代地质物质中非常缺乏。与难降解的有机物不同，氢气不需要外酶将其催化成单体，从而使活性转移得以发生。此外，氢键网络提供了天然快速的氢离子运输网络。然而，随着地质时间的推移，有足够数量的氢气来抵消外消旋和脱嘌呤过程。作为克服外消旋和去嘌呤化的能量来源(没有生长或繁殖)，细胞保留了在所有氧化还原酶反应中利用氢气(质子和电子)的能力，在这些反应中，大多数生物氧化都涉及两个氢原子的去除。

（氢思语：细菌为了生存，在氧化还原酶中保留了利用氢气的能力。作为细菌后裔的所有真核细胞，包括人类，其氧化还原酶也一定拥有利用氢气的能力，只是要证明这种能力需要把反应系统放置在无氧无营养的纯洁代谢过程中，或者只存在氢气这种底物的情况下。这一效应如果获得证明，对于理解氢气的高等生物学效应，将具有及其重要的意义！）

氢气是许多生物化合物的组成部分，氢气可通过多种途径长距离扩散，最终给目标代谢过程提供能量。有所有类型的氢受体和所有它们参与的细胞代谢过程，如半反应。从氢气中获得能量的过程过于缓慢，无法在实验室中测量，因为该系统有数百年的时间来进行反应，其速率可能依赖于氢气进入生态系统的扩散。

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