变化中的北极（41）大西洋和太平洋的浮游生物进入北冰洋

张武昌 2022年5月14日星期六

在变化中的北极（40）中，我们谈到大西洋和太平洋都有进入北冰洋的海流，称为入流水。入流水将北大西洋和北太平洋的浮游生物带入北冰洋。随着入流水在北冰洋的移动，逐渐变化（例如温度降低、饵料变化等）的环境不再适合这些生物的生存，其丰度逐渐降低直至消亡，进入流放（expatriate）状态，即物种的繁殖不足以补充种群数量流失的状态，无法成功繁殖建立本地种群，因此入流水的路径被称为“死亡之路”。流放区域的浮游生物群落由入流水带来的太平洋/大西洋浮游生物与北冰洋本地浮游生物混合而成。入流水带来的浮游生物量很大，导致北冰洋生态系统成为外来输送净生物量的受益者。

太平洋入流水大西洋入流水示意图

太平洋入流水带入北冰洋的浮游生物

太平洋向北冰洋输送的三个水团中，位于楚科奇海陆架区西侧的是低温、高盐和高营养盐的阿纳德尔水团（Anadyr Water），位于陆架区东侧的是高温、低盐和低营养盐的阿拉斯加沿岸水团（Alaskan Coastal Water），白令陆架水团（Bering Shelf Water）的特征则介于上述二者之间。相应的，这些入流水团中浮游植物和浮游动物的组成也不尽相同。高营养盐的阿纳德尔水团中浮游植物丰度高于低营养盐的阿拉斯加沿岸水团，浮游植物的种类组成也存在差异。阿纳德尔水团的浮游动物种类和丰度相对丰富，包括桡足类Eucalanus bungii和Neocalanus spp.等，而阿拉斯加沿岸水团的浮游动物则相对较少。

白令海峡的入流水平均流量为1 Sv，但具有很强的季节性，冬季仅为0.4 Sv，夏季可达1.2 Sv，因此夏季入流水对浮游生物的影响更为明显。从太平洋进入北冰洋的桡足类能出现在楚科奇海和波弗特海的陆坡和陆架区域，也偶尔出现在东西伯利亚海，有的个体还会随太平洋水的下沉，或随陆坡区的中尺度涡而进入北冰洋中央海盆，主要是加拿大海盆和马卡洛夫海盆。在上述区域只发现了太平洋桡足类处于发育后期的个体，并且随着个体死亡（自然死亡或被摄食），其丰度逐渐降低直至消亡，不能成功繁殖建立本地种群。夏季从白令海进入楚科奇海的砂壳纤毛虫群落也可随入流水到达楚科奇海中部。

白令海北部至北冰洋海区太平洋长腹水蚤(A)、晶额新哲水蚤(B)、羽新哲水蚤(C)和布氏真哲水蚤(D)流放状态的分布图。蓝色箭头表示太平洋入流水进入北冰洋海区的流动途经。图中红点表示该位置检测到相应物种分布，黄点表示该位置有浮游动物群落组成的调查数据。

入流水团中的浮游生物物与楚科奇海原生种类混合，使得该海区的浮游生物形成不同的群落。根据地理分布位置不同，楚科奇海浮游植物可分为北极型、北方-温带型和广布型三个分布类型，陆架区和深海区也有不同的种类。楚科奇海浮游动物群落被划分成了地理上基本隔离的三个群落：(1)楚科奇海南部群落，其浮游动物桡足类种类组成和白令海没有差异；(2) 楚科奇海中北部群落，主要由广布型桡足类占优势；(3) 深海群落，主要由极地种桡足类占优势。

近年来太平洋入流水的流量逐渐增加，自1990到2015年间从白令海峡进入楚科奇海的太平洋入流水量增加了70%。水文环境的变化使楚科奇海内太平洋来源浮游生物的分布区北移。与1991-92年相比，2007-08年楚科奇海南部部分浮游动物群落的分布区向北偏移。1946至2012年的长时间序列资料显示大型浮游桡足类E. bungii，M. pacifica，Neocalanus spp.等的分布区北移且丰度增加，表明太平洋来源浮游动物的分布区的北移现象。在楚科奇海南部发现太平洋来源的浮游桡足类占比变得越来越大。

大西洋入流水带入北冰洋的浮游生物

大西洋入流水进入北冰洋的路径有两个，包括弗拉姆海峡东侧及巴伦支海开口。由于大西洋入流水流量和流速都大大高于太平洋入流水，因此大西洋入流水为北冰洋带来的浮游生物数量更多，这些浮游生物扩散得更远，向东可以到达东西伯利亚海，并进入中央的欧亚洋盆。

北冰洋及其周围的大陆架海水变暖可能为温带海洋浮游植物种类开辟新的分布区。大西洋的浮游植物类群随洋流进入北冰洋，其中最引人关注的是颗石藻（Emiliania huxleyi）水华现象。这一物种的水华通常发生在温带水域，但近年来的观测发现颗石藻水华已向北扩展到76°N，比1989年第一次出现水华时向北扩张了5°。颗石藻水华范围扩大与巴伦支海的变暖和极锋北移是同步的，随着北冰洋持续变暖，颗石藻和其他温带来源浮游植物很可能成为北冰洋常驻种类^[9]。

从大西洋进入北冰洋的主要浮游动物种类是飞马哲水蚤（Calanus finmarchicus）、磷虾和端足类。飞马哲水蚤是大西洋入流水带来的丰度最大的浮游动物。尽管进入北冰洋及其陆架海的飞马哲水蚤处于流放状态，不能在当地繁殖，但它们在欧亚陆坡区的浮游动物中却占有很大的比例，在弗拉姆海峡的大西洋入流水处，能占到30-40%的浮游动物生物量，在巴伦支海的大西洋入流水处，可以占到30%。在弗拉姆海峡，浮游动物向北冰洋的碳输送通量（~30-50 kg C s^-1）主要由飞马哲水蚤贡献，这一数值大大高于北冰洋本地的生产水平。随着大西洋入流水向东扩散，飞马哲水蚤的丰度和生物量很快降低，进入海盆区后逐渐消耗殆尽，飞马哲水蚤可以到达马卡洛夫海盆西部，但尚未在加拿大海盆观察到它们的出现。

飞马哲水蚤（黄色圆点）在北冰洋沿海盆边缘分布

过去20年的观测发现巴伦支海中飞马哲水蚤的比例在增加，北冰洋本地种类北极哲水蚤的比例降低。在格陵兰岛西侧的迪斯科湾（Disko Bay），在20世纪90年代，飞马哲水蚤、北极哲水蚤（Calanus glacialis）和极北哲水蚤(Calanus hyperboreus)对桡足类生物量的贡献是大体相等的。但近年来随着入流水温度升高、冰覆盖面积减少，飞马哲水蚤在桡足类生物量中占据了主导。与北极哲水蚤和极北哲水蚤相比，飞马哲水蚤的个体小，脂肪含量也低。北极海区优势鸟类小海雀（Alle alle）靠视觉发现和摄食水体中的桡足类，故而倾向于摄食个体大、含能量高的北极哲水蚤和极北哲水蚤，因此大西洋入流水的变化会间接影响这种鸟类的生存和分布区域，进而影响整个北极食物链。

飞马哲水蚤侧面观

在北冰洋磷虾和端足类也同样有分布区北扩现象。例如与历史数据相比，较温暖年份（2000-2005年）的大西洋的磷虾种类Meganyctiphanes norvegiac和Thysanoessa inermis在巴伦支海丰度增加，其分布区也有明显的北扩。2004年，有学者首次在弗拉姆海峡东侧观察到来自温带水域的大西洋端足类浮游动物Themisto compressa，其丰度和对总Themisto属生物量的贡献在此后多年间逐渐增加，并于2011年发现T. compressa成功在北冰洋进行繁殖，而北冰洋原生种类T. libellula和T. abyssorum的生物量比例出现降低，表明北冰洋Themisto属目前正处于过渡期，随大西洋入流水而来的南方入侵者T. compressa持续向北扩散，可能导致Themisto属群落从大型北极种类向小型大西洋种类转换。

对入流水带来的外来生物的观测

由于入流水带来的外来浮游生物对北冰洋生态系统具有重要影响，且入流水流量有逐年增加的趋势，科学家正在加强对入流水的监测。沿着入流水的路径设置了多个垂直于流向的观测断面，进行长期监测。这个观测计划被称为多断面生物监测计划（Distributed Biological Observatory，DBO，又被译为分布式生物观测计划）。

沿太平洋入流水和大西洋入流水的多断面生物监测计划的断面分布