马达加斯加的禾本科植物种类繁多，其中许多是当地特有的。人们越来越意识到，中部高地的许多开阔树冠生态系统是自然形成的，自然火灾可能是生态系统的古老特征。通过邱园马达加斯加团队的长期工作，伊特雷莫（Itremo, 以热带稀树草原为主的石灰岩高原）获得了保护区的合法地位，该地区也制定了长期管理计划和改进的焚烧管理制度。伊比提保护区的防火管理已经改变，以便在旱季初期焚烧更大的面积，从而保护附近的森林免受旱季后期更大的火灾风险。

十九世纪以来的主流说法是，人类居住之前马达加斯加是森林林地，人类通过焚烧毁坏了森林，导致非本土草原的人类世景观退化。邱园的马达加斯加禾本科植物研究计划正在实现这种传统说法的范式转变。玛丽亚‧沃龙佐娃（Maria Vorontsova）在马达加斯加领导了八年的多学科研究，重点是中部高地，已经记录了本地草种，并提出了开阔树冠生态系统的自然起源。

 研究的影响

（1）提高对草原多样性的认识

从 2012 年到 2019 年，玛丽亚‧沃龙佐娃实施了与草的多样性和鉴定有关的培训课程和讲习班。自 2018 年 2 月以来，已向马达加斯加专业人员免费分发了 150 册《马达加斯加草类和竹类识别指南》（Vorontsova et al., 2018 年）。2012 年至 2014 年期间，玛丽亚‧沃龙佐娃与邱园园艺师米歇尔‧克里夫合作，在塔那那利佛的津巴扎扎公园建立了禾草花园。

（2）识别和管理外来入侵草种

在开始这项研究之前，马达加斯加从来没有完整的草种名录，也没有任何记录或监测入侵植物的系统。2019 年马达加斯加本地草和外来草国家战略草案旨在制定一项监测战略，监测任何可能对经济造成破坏的外来草种。

（3）生态系统起源与争论

在马达加斯加，草地生态系统的自然起源和接受焚烧（目前是非法的）的可能性仍然是一个有争议的话题。这场争论的结果将对未来产生重大影响。2019 年 1 月成立的马达加斯加新政府正在实施一项全国植树计划，该计划包括将在草原地区种植桉树。南非和南美洲的类似举措表明，在天然草地上种植桉树会减少下游供水（这对马达加斯加依赖稻田的农村经济至关重要），并使深层土壤变得更干燥，有时还会减少土壤的碳储存。未来对天然草地的认识可以防止在这些地区种植桉树。

（4）保护区管理的变化

伊特雷莫保护区（24,788 公顷）是一个独特的石灰岩高原，以热带稀树草原为主，目前由邱园正式管理。这种法律保护对邱园在马达加斯加的工作意义重大。伊特雷莫和伊比提生态系统一直都有定期焚烧，尽管管理制度禁止焚烧，以防止附近的森林遭到破坏。

玛丽亚‧沃龙佐娃和卡罗琳‧莱曼（曾在澳大利亚卡卡杜国家公园从事焚烧管理）与该地区的管理者合作，研究是否有可能在干季节初期的下午进行控制性焚烧，以清除积聚的草类生物量，从而保护森林免遭更猛烈严重的火灾。自 2018 年起，伊特雷莫开始使用试烧地块来展示焚烧的影响，该项目得到了关键生态系统伙伴关系基金的支持。目前已在伊比提山丘实施了受控焚烧制度（由密苏里植物园马达加斯加团队管理）。桉树和松树会提高草火的温度，因此自 2016 年以来，在伊特雷莫积极开展了一项根除松树的计划。

 研究的背景

从 2010 年到 2019 年，玛丽亚‧沃龙佐娃在邱园马达加斯加团队和其他人员的支持下，对马达加斯加禾本科植物的多样性进行了评估。评估结果显示，马达加斯加约有 541 种禾本科植物，其中约 40% 为特有种：对于禾本科植物来说，这是一个异常高的特有性水平。

系统发育分析表明，在全球中新世草原扩张期间，禾本科植物移居马达加斯加，其中包括至少44次C4禾本科植物移驻。这些禾本科植物局限于开阔的树冠栖息地，证明了开阔树冠地区的古老存在。研究表明，两种常见的优势物种——褐草（Loudetia simplex） 和 黄背草（Themeda triandra）——的种群与马达加斯加以外的种群存在基因差异，这表明这些物种很可能是原生的。国家自然历史博物馆（Museum national d'Histoire naturelle）巴黎标本馆（Paris herbarium）收藏的 14,000 份标本数据显示，马达加斯加许多历来被认为是外来物种的草类实际上很可能是本地物种。

从 2011 年到 2016 年，与与苏黎世大学 Peter Linder 教授合作开展了功能生态学研究。研究发现，马达加斯加草地生态系统的系统发育多样性和对干扰的反应与在其他地方的天然草地生态系统中观察到的一致。功能性状研究始于2016年，由爱丁堡大学卡罗琳‧莱曼（Caroline Lehmann）合作进行，一个以非洲热带稀树草原为研究对象的全球热带稀树草原生态学家网络已经形成。马达加斯加草显示出对放牧的古老适应性，表明存在人类放牧前的草坪生态系统。

邱园马达加斯加保护中心的工作人员在伊特雷莫开展的维管植物多样性调查（2010 年起）记录了 681 种维管植物，其中 4.5% 是当地的狭域特有植物（由保护国际提供支持）。他们还开展了禾本科植物多样性调查（2012-2016 年），调查数据表明，这些草地生态系统中有许多可能是自然形成的。焚烧是伊特雷莫和伊比提两地开阔稀树草原和塔皮亚稀树草原生态系统结构的自然驱动力。

        概览 At-a-glance

- 马达加斯加重要性

马达加斯加是世界第四大岛，也是生物多样性热点地区，但其栖息地仍受到威胁并不断退化。

- 草和草原

岛上有 541 种草，其中 40% 是特有物种。研究表明，草类至少有 97 种曾在岛上定居，主要来自非洲，最古老的草类是在 2000 多万年前来到岛上的。

- 重新思考历史

早期的植物学家认为，该岛最初完全是森林，人类活动烧毁了树木，留下了草原。科学家现在认为，许多草是当地特有的，焚烧是其生态系统的自然组成部分。草地生态系统现在覆盖了全岛 65% 的面积。

- 保护区

伊特雷莫和伊比提的生态系统一直都有定期焚烧，尽管管理部门为了防止附近的森林遭到破坏而禁止焚烧。

- 应对焚烧的新方法

研究者一直在与伊特雷莫和伊比提的管理者合作，研究在初干季节的下午进行控制性焚烧是否可以清除积聚的草类生物量，从而保护森林免遭更猛烈的火灾。

图1 马达加斯加草植物区系与其他生物地理区域的亲和力

图2 禾本科的系统发育树

图3 褐草Loudetia simplex

图4 黄背草 Themeda triandra

小结：

原生草和草地生态系统在马达加斯加的生态系统保护和火灾管理中发挥着至关重要的作用，如伊特雷莫和伊比提。这些草有助于生物多样性保护、土壤保护和防火，使其成为维持环境整体健康的关键组成部分。

(1) 生物多样性保护：马达加斯加的原生草为各种野生动物物种提供了重要的栖息地和食物来源，包括昆虫、鸟类、爬行动物和小型哺乳动物。草是这些动物的庇护所和繁殖地，促进了生物多样性并确保了众多物种的生存。

(2) 土壤保护：草具有广泛的根系，将土壤颗粒固定在一起，防止风和水造成的侵蚀。它们还有助于保持土壤中的水分，减少干旱的影响并保持土壤肥力。反过来，健康的土壤支持植物的生长，包括树木和其他植被，这进一步促进了生态系统的稳定。

(3) 防火和管理：原生草已经随着自然火灾制度而进化，使它们更能抵抗火灾，并且不太可能助长其蔓延。这些草通常适应火灾易发的环境，因为它们能够在火灾后快速再生，或者具有耐火特性。通过占用空间和减少燃料负荷，草可以帮助防止野火蔓延并提供天然防火带。

(4) 传统知识和土地管理：草一直是马达加斯加当地社区传统知识和土地管理实践的一个组成部分。原住民早就了解草地生态系统的生态意义，并实施了各种做法，例如控制烧毁，以保持草地和其他植被类型之间的平衡。将这些知识纳入现代火灾管理策略对于预防破坏性野火非常宝贵。

然而，越来越多的人类活动，如农业扩张、过度放牧和土地开垦，对马达加斯加的原生草及其相关生态系统构成了重大威胁。这些活动破坏了自然平衡，使草原更容易退化、侵蚀和火灾。认识到本地草的重要性并促进其保护需要采取多方面的方法，包括科学研究、社区参与和政策制定。

应努力提高公众对本地草在生态系统保护和火灾管理中的作用的认识。这可以通过教育计划、社区参与和促进可持续的土地管理实践来维持草原生物多样性来实现。此外，应将保护和恢复草地生态系统纳入国家养护战略和土地利用政策。当地社区、保护组织和政府机构之间的合作努力对于马达加斯加本地草的长期保护和草生态系统的可持续管理至关重要。

 延伸阅读：

Hackel J et al. 2018. Grass diversification in Madagascar: in situ radiation of two large C3 shade clades and support for a Miocene to Pliocene origin of C4 grassy biomes. Journal of Biogeography, 45: 750–61.

Hagl PA 2018 Out of Africa? Has the C4 grass Loudetia simplex been introduced to Madagascar from Africa by humans or is it a naturally occurring component of the Malagasy grassy biomes? MSc project report, Queen Mary University London.