同门微信群里分享了一组保存得非常完好的化石照片（图1），虽然大家都是属于地质大行业，但作为非古生物专业科班出生的我们还是觉得新奇，都纷纷地给出了各自的意见。归总起来，大致有两种解释比较有可能。

图1  保存完好的化石照片

第一种意见是遗迹化石动藻迹（Zoophycos）。

硕士研究生读书期间，在导师郑荣才教授和李凤杰教授的带领下，我在北川甘溪进行泥盆系层序地层野外实习时，见识到了动藻迹的特征。在白柳坪组倾斜的露头剖面上，就发育了丰富的动藻迹（图2A、B）。在沉积相标志实验室中，也保存了一块采自于白柳坪组动藻迹的标本（图3）。与动藻迹相伴生的为介壳毯（图2C），其围岩为深灰色泥质粉砂岩。

遗迹化石动藻迹属于大型具蹼状构造的螺旋形牧食迹，具有一个平面的螺旋形和另一个切面的弯曲长条形的形态特点。在切面上可以观察到内部发育的有同方向的新月形觅食迹。动藻迹分布于静水、贫氧、有机质丰富的环境，为深水陆棚相沉积，被视为海平面上升至最高转折点的饥饿期沉积或“凝缩段”的标志（王约，2004）。

图2、北川泥盆系白柳坪组剖面中发育的动藻迹

图3  成都理工大学沉积地质研究院沉积相标志实验室保存的动藻迹标本

第二种意见是叶肢介化石。

在四川盆地发育一套典型的叶肢介页岩（图4），它是中侏罗统下沙溪庙组顶部的一层深灰色、黄绿色页岩，厚约3米，富含叶肢介化石，以及少量双壳类、介形类和植物化石。这层页岩非常稳定，代表“古巴蜀湖”最广阔时期的沉积，是上、下沙溪庙组之间的标志层，具有重要的区域对比意义。

图4  成都理工大学沉积地质研究院沉积相标志实验室保存的叶肢介标本

我的导师郑荣才教授咨询了几位古生物老师，最后确定是叶肢介化石。后来偶然的机会，我在著名的生物群—热河生物群介绍中看到了保存得非常好、非常相似的叶肢介化石的照片（图5）。

图5  东方叶肢介（照片来自于https://www.sohu.com/a/146622831_268252）

在北京西山丰台区白垩系大灰厂组化石点，出产著名的热河生物群湿地湖泊相的代表性动物组合，即戴氏狼鳍鱼，东方叶肢介（图6）和所谓的三尾拟蜉蝣，其中东方叶肢介是热河生物群中最常见的一类甲壳动物。

图6  北京西山热河生物群中的叶肢介化石（照片来自于https://blog.sina.com.cn/s/blog_6bc293d80102vqhb.html）

甲壳纲足亚纲的介甲目（亦有称蚌虫者）在地质历史时期保存下来的遗体或遗迹被称做“叶肢介化石”。叶肢介化石从泥盆纪开始出现，经历了晚古生代和中生代两次繁盛，但以中生代的湖泊环境最繁盛。进入新生代以后，则急剧衰落。现生叶肢介仅剩下5科14属，一般生活在内陆湖沼、池塘和稻田等浅而小的水域，有些类型也可生活在半沙漠中快干涸的咸水湖里或海岸的盐滩上，一般对水体的pH值要求是6.6-9.5，倾向于弱碱性环境，偶尔也可在微酸性的煤系地层中找到它们的化石。

现生叶肢介在长江流域一般在春天五六月出现，在东北、华北、西北和内蒙古地区则在夏季或初秋出现，最适宜的生活温度介于13~34℃之间，个别属种可以低于或高于这个区间。叶肢介的卵有两种类型：一种是薄壳的夏卵，产出不久就可以孵化；另一种是厚皮的冬卵或称休眠卵，能抵抗低温和干燥，经过数月或数年，遇到合适环境后再孵化，这就是为什么叶肢介可以长距离迁移并做大区域地层对比的原因。

叶肢介从孵化到发育成熟产卵要经过多次蜕皮，一个世代的生活史大约在三个星期至两个月内即可完成。因此，一旦发现化石往往密集成层，加之甲壳动物演化迅速，对划分和对比地层，特别是东亚陆相侏罗纪、白平纪地层具有重要应用价值。

现生叶肢介是依据软体构造分类的，而叶肢介化石一般不保存软体，只有依据壳瓣上的构造，特别中生代的叶肢介化石主要是依据生长带上的细微纹饰来进行分类的，如直线状、树枝状，以及各种大小和形状的网格状和网洞状等纹饰。同一壳瓣上不同部位的纹饰也有不同，有些部位上还有过渡型纹饰。

但几位古生物老师也提出了几个有意思的问题：

（1）大如拇指和鸽蛋的叶肢介化石几位老师们从来没见过，是否是新的属种戓变异品种。我想问的是它们是东方叶肢介吗？

（2）随黑色页岩的纹层重叠发育和沿纹层面密集分布，是否与特定的沉积环境有关，即与深水宁静，富有机质和泥质沉积速率很低有关。

（3）沿纹层面分布的叶肢介化石无明显压实变形，无破裂，无位移和穿过纹层的现象，手摸光滑无明显质感，缺乏实体化石的特点，且沿纹层面密集分布的所有化石都表现为相同的形态。可能的解释有三点，①叶肢介的甲壳很薄，因而难以保存实体化石的质感；②叶肢介在柔软的泥质沉积物面上停留和休息时留下的痕迹，在遗迹化石中称之为“停息迹”，因而沿层面分布的叶肢介保持了相同的形态和无质感的特点；③叶肢介属于甲壳类生物，生长过程中要发生多次蜕皮，薄而柔软的外皮脱落后留在泥质沉积物的表面，因此所留下的叶肢介不仅数量多，而且保存完好，形态一致，无质感。更有意思的是，叶肢介的同心纹从顶部至边缘应该是满幅的，而照片中几乎所有叶肢介化石的中部至边缘的同心纹保存都很完整，但中部至顶部呈无同心纹的空洞状，该位置被认为是叶肢介蜕皮时长大的个体钻出来的部位，这也是沿纹层面分布的叶肢介化石数量多，个体薄而无质感，以及无压实变形，无破裂和形态一致的主要原因。

学无止境，贵在坚持！谢谢导师郑荣才教授的坚持，学习了新的知识。期待能够亲眼看到热河生物群叶肢介实体的一天！也期待有机会能够磨制两片薄片，看看叶肢介在显微镜之下的模样！