古菌应作为细菌和单细胞真核生物的共同起源

在目前的认知体系内，古菌是一群具有独特的细胞结构和遗传信息处理系统的单细胞原核生物，其在（1）细胞形态等方面与细菌类似，而其在（2）基因组复制、转录与翻译等遗传信息传递系统方面却更接近真核生物；而（3）古菌的细胞膜结构又与地球上所有其它物种都不一样。

由于古菌与真核生物在分子系统发育上的相近性，人们推测最早的单细胞真核生物应该起源与古菌，并衍生出二域和三域生命进化树学说（图1）。但是，综合古菌所具有的三大特征，作者认为古菌应作为原核生物和原生生物（单细胞真核生物）的共同起源，同时放弃传统的“从原核生物到原生生物”的前后演化逻辑。这种观点在宏观进化的黄金分割假说的推论中，已做阐述。而且我们相信，随着更多古菌类群的发现，古菌作为以个体为单位的生命进化形式的“大熔炉”，其原初性的进化地位（地球生物的共同祖先）会进一步被揭示。

图1：二域学说和三域学说生命进化树

结合古菌的三个典型特征，我们对古菌的演化地位及其与细菌和单细胞真核生物的演化关系，有一个基本的推测：

首先，生命起源始于极端环境下生命关键大分子及其原始遗传机制的进化，此后，以个体（细胞）为单位的生命进化才正式启动。这种个体进化延续了早期进化阶段大分子进化和遗传机制进化的分化逻辑，衍生出古菌和病毒两种伴生进化的生命形式。

古菌的起源就是多种功能大分子的系统化组装（即以代谢为中心的细胞起源），而病毒是遗传机制从分子层面向个体层面演化的产物（其代谢活动就是以复制为目的），始终伴随着细胞生命进化的全过程，并在细胞结构和功能进化中发挥着重要的作用。

先抛开病毒不谈，就古菌而言，其进一步的演化就是细胞结构（亚细胞结构的不断涌现）与细胞功能（代谢为中心）的协同进化。但是如同寒武纪多细胞生命体大爆发一样，在这个细胞演化的初期，多样性（混乱、无序）既是结果，也是条件。这种多样性突出表现在三个方面：（1）细胞形态等方面与细菌类似——细菌起源。（2）基因组复制、转录与翻译等遗传信息传递系统方面却更接近真核生物——真核细胞起源的遗传机制基础。（3）古菌的细胞膜结构又与地球上所有其它物种都不一样——细胞起源的结构基础。

但是由此就推导出二域或三域生命进化树（图1），可能是有问题的，

第一，在大分子和遗传机制的进化基础奠定后，细胞的起源，一个合理的推测，就是如何把不同大分子结构（包括遗传单位）组织起来，并与环境相对隔离。细胞膜的出现是细胞起源的第一步。古菌细胞膜所具有的独特性和原始性，是其作为最初细胞生命形式进化起源的一个关键证据。因此，逻辑上古菌的进化地位要先于细菌和单细胞真核生物。

第二，形态的演化与遗传机制的进化是两个不同层面的进化事件，而且其性质也完全不同。从生命形式演化的角度，形态演化是一种整体进化，具有进化隔离（生命形成）的效果，而遗传机制的进化是分子层面的持续调适，是一种连续进化。单纯以遗传机制所表现的分子系统进化关系，从而确立古菌与真核生物之间更为相近的进化关系，在逻辑上并不充分。

第三，鉴于形态进化与遗传进化的潜在交织，一个更为合理的进化逻辑是：古菌作为细菌和单细胞真核生物的共同祖先，首先从形态上催生出了细菌这种可以独立存在的生命进化形式（进化隔离），同时关于真核细胞的一切分子进化（包括细胞膜、遗传机制和结构、其他各种亚细胞结构的分子基础）持续推进，并结合二维化细胞形态的分化促进（宏观进化的黄金分割假说），最后以原生生物的出现为标志，完成了单细胞真核生物的进化。

 

杨新国

2023年8月29日于银川

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