论文基于作者早期在生态系统范畴内对生态代谢理论的思考。从定量化表达的层面，-3/2种群自疏法则（一种质量-密度关系函数）曾被定义为唯一的生态学理论模型，从质量-密度关系入手，本文提出了关于生态系统能量本质的一些假设，并重新定义了生态系统层级的组织法则，试图寻求一条基于基础物理/数学/化学理论的生态系统基础知识体系的定量化表达之路。尚有诸多不成熟之处，仅做抛砖引玉之用。

广义生态代谢理论模型（GMTE）

——生态系统的能量本质与组织法则

West et al. (1997, 1999a, 1999b, 2002)，Enquist et al.(1998, 2003)，Brown et al.(2004)等人提出并发展了生态代谢理论（MTE模型）, 尝试从能量代谢角度统一生态学的理论范式。几十年来学术界一直限于-4/3（Enquist et al., 1998）或-3/2质量（M）密度（N）幂函数关系指数（Yoda et al., 1963）的争论，或急于去验证MTE模型在生态系统的一般价值，却一直没有定论（Price, 2012）。生态系统不是个体的简单加和，也不可能存在一个由生物个体几何模型推导而来的唯一指数。在-4/3和-3/2指数并存不悖的重构分析范式下，本文通过质量-密度函数转换，创新了能量空间（N^-1）和质量密度（N_m）的概念，推导了受规范几何维度约束的个体和种群质量-能量异速生长关系，提出了从个体到生态系统的广义生态代谢一般函数：N^-1∝N_m^b，b（能量的生物学维度）取值为3, 2, 1, 0，分别对应个体，种群，群落和系统四个生态学组织层级。广义生态代谢理论统一了MTE模型与-3/2种群自疏法则，提出并确立了能量的生物学维度与物理学维度的一般数学关系，拓展了其生物几何原理的范畴，明确了生态系统（初级生产系统）的能量本质及其组织法则，是对自然界物质与能量一般关系认识的拓展。

1．分析范式重构：-4/3和-3/2法则并存不悖，分别对应个体和种群两个组织层级

Yoda et al.（1963）提出了种群个体平均质量(M)与密度(N)呈-3/2的幂指数关系。Enquist et al.（1998）基于WBE模型推导出质量-密度幂函数关系为-4/3模式。无论-3/2还是-4/3，所依据的都是生物几何学的理论解释，这表明两个指数的机理内涵是相通的，特别是在几何学所描述的生物学维度生成上（王刚, 1993；West et al, 1997）。但是，几十年来，学术界一直停留在两个指数的唯一性争论，或者基于经验调查的指数不确定性等方面，一直未有定论。反而在理论范式方面，自WBE模型（West et al, 1997）提出后，再难有突破性的进展。Price et al. （2012）指出未来更大的努力应集中在评估MTE的基础理论和简化假设上，划定MTE的适用范围，并催生出能够深入阐明生物形态和功能关系的一般理论。

生态代谢理论的本质是从生物学代谢的角度，重构生态学的基础理论和一般范式。Enquist（2003）试图证明-4/3的唯一性，从而构建一个基于WBE模型的生态学一般理论范式。但是生态系统不是生物个体的简单加和，也不可能由个体生物几何原理推导而来的特殊模型统一从个体、种群、群落到系统的生态系统一般模型。本文立足于分析范式的重构，基于两个指数的生物几何原理的原本出处（王刚, 1993；West et al, 1997），首先设定-3/2还是-4/3法则都是客观存在，但是所运用的对象（层级）并不相同：-3/2法则适用于种群，而-4/3法则只针对个体。所谓分析范式重构，在本文中也只是回归到了各自理论模型的起点。

2. 关系函数转换：构建能量空间-质量密度函数，揭示异速比例指数的生物几何内涵

另外一个限制生态代谢理论范式突破的关键问题在于，在上述异速比例函数关系式中，无论生物量还是密度，都不是合适的能量学概念表达。这也是分析范式重构后，统一-3/2与-4/3法则的障碍所在。本文从生态系统的能量本质入手，通过数学转换重新架构了这个函数关系式：由质量-密度函数的一般形式M∝N^-B1/B2, 变换为M^B2∝(N^-1)^B1, 再变换为(M*N)^B2∝(N^-1)^B1-B2，设M*N为N_m，这样就把质量-密度函数转换为两个具有明确能量属性变量之间的关系式：

        (N^-1)^B1-B2∝N_m^B2                  （1）

当B1=4, B2=3，即M∝N^-4/3, 可推导出：N^-1∝N_m³

当B1=3, B2=2，即M∝N^-3/2, 可推导出：N^-1∝N_m²

N^-1 能量空间（m²），即生物平均占有的能量空间大小。对地球上的初级生产系统而言，太阳能输入方式限定了生物可利用能量空间的物理学维度具有二维不变性，也可称作能量平面。N^-1可视作生物的平均能量占有收益。在生态代谢模型中，能量空间是一种能量被生物充分利用状态下的空间临界，如高度均一且充分拥挤的植物种群冠层对临界能量平面占有的无限接近下-3/2自疏法则的呈现。N_m 质量密度（g/m²），即单位面积的生物质量大小，与能量代谢直接相关。生物的质量既是能量代谢的果，也是能量代谢的因。N_m反映了生物在单位能量空间以质量大小为表征的代谢投资强度。

在上述关系式中，本文强调了质量和能量的投资-收益关系，反映了生态代谢过程中这种因果反馈作用。同时，面积单位都出现在了两个变量中，在生态代谢理论中，赋予了两个变量特定的能量学含义。

3.一般函数推导：提出广义生态代谢一般函数，统一从个体到系统的生物几何原理

上述函数关系式反映了生物在生长代谢过程中质量投入与能量收益的一种规范的几何维度关系。个体的生长，是从三个维度上对能量空间的占据（West et al., 1997, 1999b）：即1个单位质量密度的投入增加，获得3次方倍数的能量占有收益。种群的生长，则是从两个维度上对能量空间的占据（王刚，1993）：即1个单位质量密度的增加，获得2次方倍数的能量占据。在能量占有收益的生物学效率上，个体相对种群具有多一个维度的优势，反映了生态系统不同组织层级在能量利用上的一种演化关系。另外，这种函数转换的两个直观好处是：第一，消除了-4/3代谢法则和-3/2自疏法则之间的变量逻辑障碍，把函数关系统一在了两个具有明确能量学内涵的变量上。第二，在形式上凸显了关系指数的几何维度内涵。

从几何维度本质入手，本文提出了广义生态代谢理论的一般函数关系式：

          N^-1∝N_m^b                       （2）

式中：b生物质量投资与能量收益的几何维度关系指数。相对于能量物理学维度的二维不变性，本文把这种维度（b）称为能量的生物学维度。这个一般函数式的含义是：随生物在单位能量平面上投入的有效质量投资的增加，可获得的生物占有能量空间的收益存在几何维度决定的幂次倍数变化。

能量的生物学维度从个体到种群存在规范的降维变化，且各自遵循的生物几何原理不同。个体层级的代谢，在生物几何原理上，就是生物体二维能量传输截面的三维折叠，在能量空间占有上就是一个三维填塞的过程（West et al., 1997, 1999b）；种群层级的代谢，就是个体数量的变化过程（个体出生与死亡），在生物几何原理上，就是同种个体对能量空间的二维分割（王刚，1993）。

遵循同样的几何学逻辑和生态学过程，就生态代谢的一般内涵而言，在群落层级上的代谢，就是一个物种的更替过程，结构上就是不同物种在能量空间的排列。在几何原理上就是能量空间上的物种排列，是一种线性的空间逻辑， b取值为1。与此关联的一个理论假说是Hubbell ( 2006) 提出的群落中性理论：在物种高度丰富的临界群落中，不同物种个体在基础生态学过程（出生、死亡、迁入、迁出）中具有生态学等价性，物种本身的生物物理属性在群落构建中不再具有决定作用。这个假说赋予了群落层级上质量密度变量明确的生态学意义，即不同物种个体的生态可加合性。群落层级的生态代谢就是聚集在一个能量平面的不同物种个体组合质量体对能量空间的占有过程，由于生物的具体物理属性不再具有限制作用，这个层级函数关系的建立只与不同物种的排列组合有关，因此群落层级能量的生物学维度为1。反之，也可以认为群落水平这种能量组织的生物学维度限制导致了临界条件下物种生态学等价的规律。

在系统层级上，由于模型上能量与生物的一体化，生物利用能量不再具有空间维度的限制；在几何上，我们可以认为是一个点， b因此取值为0。综上，从个体到系统，所谓的生态代谢，从能量本质上，就是空间维度限制的生物能量利用过程，而这个维度决定了生态系统的组织层级（表1）。就能量的生物学维度而言，个体三维，种群二维，群落一维，系统零维。在生态学组织层级框架内，所谓生态代谢就是个体的生长（生命体的新陈代谢），种群的增长（个体的出生与死亡），群落的演替（物种的出现与消亡），以及系统的恒定存在四种过程。增加一个时间维度后，个体四维，种群三维，群落二维，系统一维（图1）。这是对West et al.(1999a) 提出的四维生命体的一种引证和拓展。

表1 能量的生物学维度在生态学组织层级的分布及其几何原理

 [1] West et al., 1999b；[2]王刚，1993；

同样，沿用宏观进化黄金分割模型所建立的“维度运用与代谢实现”的一般形式逻辑，首先可以发现不同层次“新陈代谢”的内涵完全不同：个体代谢就是生长发育，种群代谢主要是繁殖范畴内的个体数量的增长变化，群落代谢则是演替范畴下的物种更替变化，系统代谢就是一个整体、平衡的存在。对“系统”层次而言，由于生物和环境完全内化，从代谢实现的角度，内部空间结构（3个维度）不再重要，只与一个维度有关，就是时间，也就是系统代谢的目的所在，“存在”。同样的逻辑，群落的代谢实现就是一个物种的线性排序，涉及一个空间维度和一个时间维度。种群的代谢实现，可简化为随种群生长个体数量在有限面积内的填塞过程，涉及二个空间维度和一个时间维度。个体的生长代谢，就是对传统物理空间的利用，涉及三个空间维度和一个时间维度。因此，就“代谢”实现的维度运用而言（图1），个体四维（3+1），种群三维（2+1），群落二维（1+1），系统一维（0+1）。

图1 从系统、群落、种群到个体的维度运用与代谢实现

4．广义生态代谢理论模型：一般性与特殊性

广义生态代谢理论统一了MTE模型和种群自疏法则，揭示了生态系统的能量本质及其组织法则，建立了“生物与环境的关系”的物理学分析范式，是打开生态学从一门统计性学科上升为一门具有统一理论范式的基础学科的一扇窗户。但是，本文提出的广义生态代谢理论模型也有其理论适用的范围和对象。首先，这个模型仅涉及初级生产系统，不包括动物和微生物在内，因此本文的“系统”也是仅就植物和能量构成的系统而言。其次，从生态学经验上，这个理论所适用的种群、群落都具有临界条件下的数学抽象，如个体高度拥挤的种群（王刚, 1993），物种高度丰富的群落（Hubbell, 2006）等。

关于狭义生态代谢模型中的温度变量（Brown et al., 2004），可以认为与能量平面的相对生物学有效的倾斜角有关（或者说叫太阳入射角决定的能量平面沿纬度的投影），可以整合到广义生态代谢理论模型中，作为在全球尺度应用的一个函数变化。

从更一般的科学认知层面上，生态代谢理论所反映的也是自然界物质与能量的一般关系。生命是分子层级的物质组织进化形态，对地球上的初级生产系统而言，化学能的唯一来源是太阳能，而太阳能的供给对生物而言始终是一个二维平面的概念。所以，从能量的范畴看，生态学反映正是生命与能量（环境）之间的关系。生命的能量组织，或者说是生物在能量环境中的分布，在一般知识体系中存在个体、种群、群落、系统等四个层级，广义生态代谢理论揭示了这种组织的物理规律和几何原理，是对自然界物质与能量一般关系认识的延伸拓展。

参考文献

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