第十部分 拓展分析：宏观进化与微观进化

统一宏观进化与微观进化的方法论基础及应用

宏观进化是一个高度非线性、远离平衡的复杂交互系统，但是同时又是一个高度有序且简约的维度运用与代谢实现过程。“进化二分法”是认识生命进化的一般方法论，分子进化与维度进化共同构成了生命进化分析的基石，为宏观进化与微观进化的统一指明了方向。

（1）维度进化、分子进化与“进化二分法”：生命进化分析的一般方法论

进化二分法。代谢进化的涨落与收敛，大小（生长）与代谢，以及微观进化与宏观进化，进化的内因和外因说等，“二分法”在进化自身和进化分析中比比皆是。这反映了生命进化的一个基本模式：进化总是在矛盾的两个方面反复选择优化。黄金分割之于宏观进化，其实就是一种关于生长维度和代谢维度的二分法，分子进化中的随机漂变理论更是一种“两头下注”的二分法。二分法之于进化，就是进化自身的方法论。同样，也是我们分析和认识生命进化的一般方法论。

维度进化与分子进化。区别于单纯的形态进化，“维度运用与代谢实现”是黄金分割法则赋予生命的一种维度进化逻辑。维度运用分为生长维度和代谢维度，两者是因果依存，对立统一的关系，因此维度进化本身也是一种进化二分法，存在明确的选择逻辑和演化方向。相对而言，以随机漂变理论为代表的分子进化是一种无选择的二分法，是微观进化的基础、自然选择的材料和环境响应的手段。在生命演化中，维度进化与分子进化相辅相成，缺一不可。

（2）宏观进化与微观进化的统一：维度进化之于生命进化分析一般方法论的意义

达尔文时代以来，人们一直在争论宏观进化到底只是微观进化的连续，还是与微观进化无关。拥有许多微观进化证据的达尔文主义者坚定地支持渐变式的进化机制，而一些掌握宏观进化证据的古生物学家和系统分类学家则相信自然界还存在跃变式的进化机制。事实上，无论是微观进化的渐变论，还是宏观进化的突变论，抑或间断平衡论，都只是进化中的现象，甚至不能称之为规律。

微观进化与宏观进化从来都是统一的，只是我们的方法论出了问题。分子进化理论，其实所赋予进化的一个基本形式就是二分法，也是微观进化自然选择的底层机制，这是进化得以持续的永不枯竭的源泉。而本文所揭示的宏观进化中的维度运用，正是生命进化的一般逻辑所在，这个逻辑（法则）的确立使得生命进化始终沿着一条规定的轨迹行进。这就是生命进化中分子进化和维度进化相辅相成，不可或缺的内涵所在。进化中的重大环境事件，一直在干扰甚至打断生命进化的历程，但是我们可以看到宏观进化的最终轨迹和所遵循的法则没有变，自然选择的底层驱动也没有变。这好比一艘航行在大海中的巨轮，尽管大海波涛汹涌，航向偶有偏差，只要动力不竭、指南针依在，最终还是会抵达彼岸。

支配生命演化的法则一定是超越了生命演化的现象和规律，不可能直接来自现象和规律的统计或概括。正如本文所提出的宏观进化黄金分割模型，以时间为尺度来衡量的宏观进化尽管依然是高度非线性、远离平衡的复杂交互系统，但是依然受一条简单的自然法则所支配，并约束着其整体轨迹和航向。但是，这个轨迹和航向的刻画来自于维度，而不是时间。红皇后（Red Queen）假说（van Valen，1973），强调了生物共同进化在宏观进化中的作用。最新研究结果也发现（Spiridonov and Lovejoy，2022），在40到500 Myr的时间尺度上，随时间尺度的增大生物多样性对气候波动越发不敏感。这表明，生命演化存在一套独立于外部环境的内生机制在始终发挥关键的作用。这种内生机制可能正是由分子进化之于微观进化的底层驱动和维度进化之于宏观进化的整体轨迹共同构成的。

（3）整合分子进化和维度进化：宏观进化重大问题的再分析

真核细胞起源的逻辑和证据。真核细胞的起源是现代生物学中最具争议的难题之一。最近的研究（Spang et al., 2015）为真核宿主细胞从生命的古菌域中出现提供了支持：一个新的候选古菌门，在系统基因组分析中与真核生物形成一个单系群，其基因组编码一系列扩展的真核特征蛋白，暗示了复杂的膜重塑能力。宏观进化的黄金分割模型强调了“二维化”在真核细胞进化中的潜在作用，推测早期古菌（或原核生物）阶段就存在二维化生命形式的选择，并最终成为真核细胞进化的快车道。如此，关于真核细胞起源的一个完整进化逻辑可能是：首先“二维化”奠定了从原核细胞向真核细胞进化的结构基础，推动了以分子进化为手段的细胞功能演化（Spang et al., 2015），再配合“大氧化”事件（Hunter，2013）的动力辅助，最终实现了以细胞大小突增（Payne et al., 2009）为标志的真核生物的涌现。

植物、动物、真菌的早期进化路线。基于蛋白质序列数据和分子时钟方法的系统发育分析结果表明（Hedges et al., 2004）：动物与真菌的之间关系比植物更为密切。红藻与植物的关系，比之与动物或真菌的关系更为密切。鞭毛虫类（flagellates）与动物的关系，比之与真菌或植物的关系更为密切。宏观进化的黄金分割模型对真菌、植物、动物的起源和早期进化路线的分析发现：动物和真菌的起源与二维化路线关系紧密，早期植物（如单细胞藻类）则与原核生物（如球菌）三维化保守进化路径路线密切关联。因此，分别基于维度进化和分子进化的生命演化关系在宏观进化尺度上是可以相互印证的。

相对植物和动物，早期真菌的起源与进化路线更为复杂（Naranjo-Ortiz and Gabaldón, 2019; Steensels et al., 2021）。在上述研究中，还发现榄核虫（Alveolina）与早期真菌起源有关（Hedges et al., 2004）。对于榄核虫内三个共生的单细胞生物群（纤毛虫、甲藻和尖复形虫）分析表明（Leander and Keeling, 2003），他们采用了可能是地球上最不同的真核生物生活模式：捕食、光营养和细胞内寄生；但是形态学和分子证据表明，这些群体有一个共同的祖先，排除了所有其他真核生物，共同形成了当今公认的最大和最重要的真核微生物组合之一。

在维度进化逻辑下，从最初的一维化开始，菌丝化路线（放线菌）一直到菌丝体化路线（真菌），都是一个很有意思但是充满未知的维度进化分支。相对螺旋菌，单纯就维度运用看，放线菌可以视作早期生命一维化和二维化的中间融合路线，这种路线的形成最有可能来自具有完全不同代谢方式的生物之间的共生，正如榄核虫“三兄弟”的共同祖先所可能经历的（Leander and Keeling, 2003）。受红藻与红血球的姐妹关系与混生营养进化路线研究（Gawryluk et al., 2019）启发，我们推测早期放线菌演化中可能与早期动物进化路线存在混生进化，直到早期真菌从这条路线中分离出来并独立进化。

狭义和广义的生态系统进化。在宏观进化尺度上，所谓生态系统进化，即包括狭义的物种相互作用与共同进化，也包括广义的“植物-动物-真菌”构成的代谢循环系统进化。

目前主流的宏观进化理论中，内因驱动和外因驱动是两大范式。内因驱动强调物种相互作用的进化意义（如红女王模型，Van Valen，1973），外因驱动则突出了重大环境事件对宏观进化的作用（如宫廷小丑模型，Benton，2009）。内因驱动的共同进化在植物、动物和真菌中应该是普遍存在的。对光的追求，叠加对动物取食和真菌侵染的抗拒，植物长的就越来越高，越来越壮，从这个角度，植物对2/3模式的维度进化选择就不会终止。动物3/4和真菌5/5维度进化，也是同样的逻辑：植物长的高，动物用体型大小（大型食草类变温爬行动物）和灵活性（小型树栖恒温哺乳动物）来应付；植物长得壮（如木质素含量提高），真菌就用更深的侵入加化学武器去应对。共同进化没有改变植物、动物、真菌维度进化的逻辑，反而成为了各自维度进化的动力。

图1 宏观进化的红女王模型和宫廷小丑模型（Beton, 2009）

广义生态系统进化就是本文基于宏观代谢进化的多层次性提出的由“植物-动物-真菌”构成的代谢循环系统进化（图3.12）。从生态系统的角度，宏观进化需要回答的一个问题是：植物和动物为什么要从简单（结构）但是高效（代谢）向复杂但是低效的方向进化，同时真菌却一直沿用代谢效率最大化的策略，而结构（菌丝体的普遍性）并未发生重大的进化呢？这种策略上的互补，是否暗示着植物、动物、真菌在长期的共同进化中，形成了更高层次上的系统进化逻辑？从宏观进化的角度，生态系统的形成到底是一种巧合，还是一种必然？

对于这个问题，我们可以从宏观进化内因和外因论近年来的最新进展获得一些启发。首先，生物驱动因素（内因驱动论）主要涉及谱系扩展的峰值，而非生物驱动因素主要适用于谱系灭绝（Žliobaitė et al., 2017），特别是通过驱动起源于生物和环境因素之间更持久和复杂的相互作用的谱系同步灭绝来影响进化，而不是直接作用于新物种的形成速率（Peters et al., 2013），而且在更大时间尺度上内因决定的贡献也会越来越高（Spiridonov & Lovejoy，2022）。因此，我们可以认为：首先，在几十亿年尺度的跨界进化上，植物-动物-真菌相互作用与共同进化（内因）对于宏观进化的驱动不可忽视。其次，存在一种系统进化的逻辑或现实，使由不同生命形式共同进化促成的生态系统进化，足以去缓冲或克服外因驱动的生物灭绝。无论是巧合，还是必然，对生命而言，广义生态系统进化都是一个“不错”的选择。