文 章 信 息

期刊名称：Grassland Research(草地研究)

中文标题：埃塞俄比亚燕麦产量稳定性分析—基于对其基因型的参数统计和非参数统计

第一作者/通讯作者：Gezahagn Kebede（埃塞俄比亚阿瓦萨大学/埃塞俄比亚霍莱塔霍莱塔农业研究中心）

编译者：简四鹏 兰州大学草地农业科技学院 在读博士生
说明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

摘 要
背景——燕麦基因型在不同环境下的表现存在差异，这是由于生物和非生物因素的变化所致。因此，在不同的环境中评估燕麦基因型对于确定优良且稳定的高产基因型非常重要。
方法——该研究旨在通过使用参数和非参数稳定性统计方法，评估在埃塞俄比亚环境中燕麦(Avena sativa L.)基因型的互作效应（基因型-环境互作效应，GEI）并确定产量的稳定性。使用随机完全区组设计，将24个燕麦基因型在9个不同环境中进行评估，每个环境有3个重复。
结果——谷物产量方差的汇总分析显示，基因型、环境以及它们的交互作用均存在显著差异。显著的基因型与环境交互作用揭示了基因型在不同环境下的排名变化。环境主效应占总谷物产量方差的44.62%，而基因型和基因型-环境交互作用效应分别解释了总谷物产量方差的28.84%和26.54%。根据12个参数稳定性统计量和两个非参数稳定性统计量评估了谷物产量的稳定性。结果表明，在基于基因型优越性指数（Pi）、Perkins和Jinks调整线性回归系数（Bi）以及产量稳定指数（YSI）的稳定性参数的基础上，具有优秀产量的基因型表现稳定，这意味着使用这些稳定性参数进行选育将有助于提高燕麦基因型的谷物产量。斯皮尔曼等级相关系数也显示，Pi、Bi和YSI的稳定性参数与谷物产量之间存在显著正相关关系。然而，谷物产量与标准偏差、回归偏差（Sdi2）、Hernandez满意度指数（Dji）、Wricke一致性度量值（Wi）、Shukla稳定性方差（σi2）、AMMI稳定性值（ASV）和环境方差（S(2)i）的稳定性参数存在反相关关系，这表明使用这些稳定性参数进行燕麦基因型选育不利于提高产量，因为这些稳定性参数更偏好于低产基因型而非高产基因型。
结论——因此，根据Pi、Bi和YSI的稳定性参数，在所有九个环境条件下，G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22基因型都具有适应性，选择这些优良基因型将提高燕麦品种的产量。然而，要确认这一结果的有效性，需要在相同的环境条件下连续进行两年或更长时间的实验重复。

关键词——genotype‐y‐environment interaction, grain yield, oat genotype, stability parameters, yield stability

背 景

燕麦，学名为燕麦（Avena sativa L.），是一种自花授粉的六倍体（2n = 6x = 42）谷类作物。该植物的牧草通常用于家畜饲料，而谷物通常用于人类消费。它更可能是从另一种六倍体物种——燕麦（Avena sterilis）进化而来，而不是野燕麦（Avena fatua）（Trabut，1914）。燕麦属通常被称为燕麦，约70个物种，包括二倍体、四倍体和六倍体物种，基本染色体数为七（Ashenafi，2018；Harshita，2018；Kaur＆Kapoor，2017），但二倍体和四倍体大多是野生物种。主要栽培两种燕麦（A. sativa L.和Avena byzantina C.）用于饲料和谷物，然而，普通燕麦（A. sativa L.）是最重要的，贡献了全球总作物面积的80％以上（Atman，2017）。与其他燕麦物种相比，驯化的普通燕麦变异大且分布广，这是由于人类选择和育种计划导致的（Esvelt Klos等人，2016）。全球广泛使用燕麦作为饲料或谷类作物，因为该作物具有良好的生长特性，在收获后具有快速再生和良好的营养质量。在良好生长条件下，一块种植良好的燕麦田，可以进行两次切割；第一次切割通常用于家畜饲料，然后将该作物留下进行谷物生产（Fekede，2004）。埃塞俄比亚最常种植的饲料作物之一就是燕麦。该作物适合在海拔1750至3000米的凉爽潮湿气候下生长良好（Getnet等人，2004）。然而，在较低的海拔高度，燕麦作物不太适合，因为分蘖受限，无法形成密集的冠层（Fekede，2004）。
产量是一个高度复杂的数量特征，由许多基因控制，其表现受基因型和环境以及它们的相互作用影响（Nowosad等，2016）。由于与环境的相互作用效应，不同环境条件下的基因型通常会改变其排名顺序（Sayar等，2013；Sharifi等，2017）。在多环境试验中，基因型-环境交互作用（GEI）是一种常见现象，复杂化了在不同环境条件下选择优良基因型的过程（Ceccarelli等，2006）。基因型的表型表现是基因型、环境和GEI的综合效应，可能在不同环境中不一致（Ali等，2002）。交互作用效应可能会导致基因型对生长环境的不同响应，并且通常影响产量改进计划中的基因型选择过程（Satoto等，2016）。研究GEI非常重要，以获取有关产量稳定性和基因型适应不同环境条件的信息（Goksoy等，2019）。育种家的主要目标是开发在各种环境条件下均具有高产量和稳定性能的品种；然而，伴随着GEI，育种活动变得更加复杂，稳定基因型的选择变得更加困难（Erdemci，2018；Gauch等，2008；Mohammadi，Karimizadeh，Sabaghnia等，2012）。Torres和Henry（2018）报道说，在不同环境条件下基因型稳定性，即基因型在不同环境下维持其排名顺序的能力，也是产量改进的一个重要考虑因素。育种家经常在不同环境条件下评估各种基因型，然后才会发布新开发的品种以供利用。跨环境的基因型评估对于选择优良和生物稳定的基因型非常重要（Kartahadimaja等，2019）。然而，GEI可能会产生不同的响应，具体取决于基因型和环境条件的能力（Sharifi等，2017）。因此，应重视确定在各种环境下都表现出色的基因型。
采用单一统计方法评估不同环境中基因型的适应性和稳定性表现是困难的（Dehghani等，2006）。因此，许多统计技术被开发并用于不同作物的产量稳定性研究。这些统计方法一般被聚类为单变量和多变量稳定性参数（Annicchiarico，2002；Sabaghnia等，2008）。单变量稳定性参数被分类为参数和非参数统计学，并且是用于检查在不同环境下产量稳定性程度的最重要的统计技术。此外，从各种统计参数导出的产量稳定性估计的类型和程度之间的相关性类型和程度，可以提供有关是否可以使用一个或多个统计学来准确预测基因型在各种环境中的响应的线索。此关联还可以帮助育种者选择稳定性统计，以在最适合其稳定性模式的基础上区分基因型。然而，在埃塞俄比亚，使用参数和非参数稳定性方法评估燕麦在不同环境条件下的稳定性的信息有限且未得到适当记录。因此，本研究旨在（i）确定燕麦基因型和环境主效应以及相互作用效应对燕麦基因型的粮食产量表现的影响；（ii）使用各种统计程序评估燕麦基因型的粮食产量稳定性；（iii）选择在不同环境条件下具有优异粮食产量和一致表现的基因型；（iv）评估燕麦基因型的粮食产量与稳定性参数之间的相关性；（v）检查稳定性参数的相对重要性，以选择有前途的燕麦基因型进行粮食产量改进在埃塞俄比亚。

材料与方法研究地点的表述

该田间实验于2020和2021年的主要种植季节（6月至1月），在埃塞俄比亚高原的Holetta（E1），Ada-Berga（E2），Ginchi（E3），Jeldu（E4），D/Zeit（E5），Kulumsa（E6），Bekoji（E7），Kuyu（E8）和D/Markos（E9）农业研究站的雨养条件下进行的（图1）。这些地区是主要的燕麦种植区，一般以农作物-畜牧混合生产系统为特征。有关研究环境的描述见表1。

实验处理

该研究使用了24个燕麦基因型，其中包括8个已发布的品种（表2）。这些发布的品种包括Walqaa、Bona-bas、8251、Sorataf、SRCPX80Ab2806、SRCPX80Ab2291、Was和Bonsa。在测试的基因型中，有14个是通过联合国粮食及农业组织（FAO）引进的世界收集品种，而另外10个则是通过国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）引进的。根据在Holetta农业研究中心（HARC）进行的初步筛选试验的产量表现结果，选择了这些基因型。所有研究的基因型均于2019和2020年主要种植季节，在HARC的类似条件下进行了活力恢复。

实验设计和方法

采用随机完全区组设计（RCBD）进行基因型评价，每个基因型重复三次。处理的随机分配是使用SAS（Statistical Analysis System）通用线性模型（GLM）9.4版本中的PROC PLAN种子程序进行的（SAS, 2012）。每个基因型种植在一个面积为4m2的地块上，该地块由五行长度为4m、宽度为1m、行间距为0.2m的作物组成。地块之间和区组之间的间距分别为0.5m和1.5m。每个地块两侧都留有最外围的一行以及两侧0.10米长的行来避免对每个地块产生边界效应。因此，使用3行净地块尺寸为3.8m×0.6m（2.28m2）进行数据收集。按照之前在埃塞俄比亚高原对燕麦纯种推荐的建议（Astatke, 1979; Gezahagn et al., 2021），使用100kg ha-1的均匀播种量。将推荐的肥料18：46kg ha-1 N：P2O5在播种时和23kg ha-1的N在分蘖期均匀地施放到所有的实验地块上（Ashenafi, 2018; Getnet, 1999）。在所有测试环境中进行了两次人工除草，以减少由于杂草竞争造成的产量降低。所有其他作物管理措施，如排除多余水分、维护排水沟、保护结实期的作物免受鸟类侵袭等，都按要求为所有基因型进行。在生理成熟时，按照调整后的12.5%湿度计算谷物产量（Biru, 1979）。

统计分析方差分析（ANOVA）：
在SAS GLM 9.4版本中，使用ANOVA程序进行了环境综合分析。在计算ANOVA之前，使用SAS计算包进行Bartlett方差齐性检验，以确定每个位置分析的有效性。此外，还使用Hartley（1950）的F-max方法对综合ANOVA的误差方差的齐性进行了测试，该方法基于来自单独ANOVA的较大误差均方(MSE)与较小MSE的比率。基因型被视为固定效应，环境被视为随机效应，因此采用线性混合模型进行数据分析。将基因型效应与基因型-环境(G×E)交互作用均方进行比较，将环境和交互效应与重复均方和残差进行比较。根据Gomez和Gomez（1984）建议，使用Duncan's多重范围检验在5％的概率水平下进行均值比较。RCBD设计在不同环境下的综合ANOVA的统计模型如下所示：

其中Yijk是基因型j在位置k嵌套在区块i中的测量响应；μ是总平均值；Bi(k)是位置k内区块i的效应；Gj是基因型j的效应；Ek是环境k的效应；(GE)jk是基因型j和环境k之间的交互效应；εijk是随机误差的残差或效应。

稳定性分析：
本研究中的两个环境变异（S(1)i和S(2)i）是非参数的，而这项研究中包括的其他12个参数是参数的。通过使用标准差（SD），变异系数（CVi），Eberhart和Russell线性回归系数（bi），Eberhart和Russell偏离回归（Sdi2），决定系数（R2），Shukla的稳定方差（σi2），Hernandez的期望指数（Dji），Perkins和Jinks调整的线性回归系数（Bi），Wricke的生态等效性（Wi），Lin和Binns的基因型优越性指数（Pi）以及环境变异（S(1)i和S(2)i）来进行了燕麦基因型产量稳定性分析在不同环境下的评估。上述稳定性参数是使用R版本4.0软件的G×E分析确定的（Pacheco等人，2016）。此外，根据Purchase（1997）的建议，使用Microsoft Excel 2010计算基于AMMI模型的相互作用主成分轴（IPCA1和IPCA2值）的每个基因型和每个环境的AMMI稳定性值（ASV）。ASV的计算公式如下：

收益稳定性指数（YSI）也被用来衡量基于基因型在不同环境中平均产量排名和ASV排名的稳定性（Farshadfar等，2011）。YSI将产量和稳定性指数结合在一个单一的标准中。它的计算公式为：

其中，YSIi是基因型i的YSI谷物产量；RASVi是基因型i的ASV排名；RYi是基因型i的平均谷物产量排名。稳定性参数的值可以根据每个稳定性参数的原则进行解释。因此，R2的最高值和接近于1的bi和Bi值表明基因型在不同环境中具有高稳定性。此外，其余稳定性参数的最小值表明基因型在不同环境中具有高稳定性。根据稳定性参数的标准，最稳定的基因型排名第一，而最不稳定的基因型排名最后。

相关分析和主成分分析：
基于SAS 9.4版本统计软件的CORR程序，使用排名程序对产量和稳定性参数进行了Spearman秩相关系数分析。基于秩相关矩阵的主成分（PC）分析使用Minitab 17.1统计软件进行。为了更好地理解用于确定燕麦基因型谷物产量稳定性的稳定性参数之间的关系，构建了前两个主成分的双标图。

结 果

方差分析

汇总ANOVA显示，在九个环境中测试的24个燕麦基因型的谷物产量存在变异（p < 0.001）（表3）。结果显示，环境的主要效应是总体处理方差的主要贡献者，其次是基因型和基因型与环境的交互作用效应。环境的主要效应占整体方差（G + E + G × E）的44.62％，而基因型和基因型与环境的交互作用效应分别占整体方差的28.84％和26.54％。

粮食产量稳定性分析

表4总结了使用谷物产量和14个稳定性参数（12个参数化和2个非参数化）对燕麦基因型的产量稳定性和排名进行了评估。结果显示，使用不同的稳定性参数测试的谷物产量稳定性在燕麦基因型中存在很大的变异。根据SD的稳定性参数，像G6、G10、G15和G20这样的前四个基因型表现稳定但产量较低，而根据ASV的稳定性参数，G9、G10、G15和G23在不同环境下表现一致。σi2和Wi稳定性参数的结果相似，使用这些稳定性参数的前四个稳定基因型分别是G4、G9、G15和G23。同样，Sdi2和Dji稳定性参数的结果也相似，使用这两个稳定性参数的前四个稳定基因型分别是G6、G9、G15和G23。相反，高产量的基因型根据Pi、Bi和YSI的稳定性参数表现相对稳定。因此，根据Pi的稳定性参数表现一致的基因型有G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22。同样，基于Bi稳定性参数，G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22稳定性较高。而基于YSI的稳定性参数，G4、G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22稳定性较高。
根据燕麦基因型在不同环境下的稳定性和产量表现，将它们分为四个主要群体（表4）。括号中的数字表示相对于总平均稳定值的产量稳定程度。在九个环境中，那些在Bi和bi稳定性参数中接近于单位值；R2稳定性参数的均值之上；以及其他稳定性参数的均值之下的基因型，被认为是适应性较强的基因型。因此，那些产量均值高于总均值且稳定表现的基因型被分配到I组，而产量均值高于总均值但不稳定表现的基因型被分配到II组。此外，那些产量均值低于总均值但在所有九个环境中适应范围广的基因型被分配到III组，而产量均值低于总均值且在特定环境中适应的基因型被分配到IV组。产量高于总均值且在三个（G19）到13个（G4）稳定性参数中表现稳定的基因型（G4、G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22）被分配到I组。根据研究的部分稳定性参数，这些基因型也被分配到II组。产量均值低于总均值的其他燕麦基因型，根据测定的稳定性参数被分配到III组或IV组。使用双图法（biplot），将每个稳定性参数与产量进行了可视化，以展示燕麦基因型的稳定性（参见辅助信息：图1）。对于平均产量高于总均值且稳定性参数高于稳定性值的基因型，根据稳定性标准被认为是稳定的基因型。因此，G4的平均产量高于总均值，且除了Bi稳定性参数以外，根据所有研究的稳定性参数表现一致。一个高产基因型（G11）根据所有稳定性参数被认为是稳定的基因型，除了SD和bi。G14基于除SD、Bi和ASV以外的所有稳定性参数也是一个高产且稳定的基因型。一个产量高的基因型（G22）基于除SD、bi、Bi和S(1)i稳定性参数外的所有研究的稳定性参数，被认为是稳定的基因型。同样，G12是一个高产且稳定的基因型，基于SD、bi、S(1)i、ASV、CVi、Pi、S(2)i和YSI稳定性参数。此外，G8基于CVi、Bi、Pi、S(1)i、S(2)i、YSI和R2稳定性参数被认为是一个高产且稳定的基因型，而G16基于R2、Bi、Pi、S(1)i和YSI稳定性参数也被认为是一个高产且稳定的基因型。此外，基于Bi、Pi和YSI稳定性参数，G5、G17和G19分别是高产且稳定的基因型；基于CVi和Pi稳定性参数，G17是高产且稳定的基因型；基于Bi和Pi稳定性参数，G19是高产且稳定的基因型。

粮食产量稳定参数间的关系

根据每个燕麦基因型的参数稳定性统计数据，使用Spearman等级相关系数进行了相关分析（表5）。结果表明，产量与Pi（r = 0.98）、Bi（r = 0.67）和YSI（r = 0.57）之间存在显著的变异和正相关关系。然而，产量与SD（r = -0.72）、Sdi2和Dji（r = -0.48），以及σi2和Wi（r = -0.42）稳定性参数之间存在显著但负相关关系。Sdi2与Dji以及σi2与Wi之间的正相关性非常强。Sdi2与σi2、Wi、ASV和R2之间的相关性以及R2与σi2、Wi和Dji之间的关系非常显著且正相关。ASV与Dji、σi2和Wi之间的相关性以及S(2)i与S(1)i、σi2和Wi之间的关系非常显著且正相关。Pi与Bi之间以及Dji与Wi和σi2之间也观察到了正相关且非常显著的相关性。另一方面，SD与Bi和Pi稳定性参数之间存在非常显著但负相关的关系。

稳定性参数的PC分析（PCA)

对于14个稳定性参数进行的主成分分析表明，具有特征值大于1的前四个主成分解释了24个燕麦基因型中总方差的90.1%。其中，前两个主成分解释了稳定性参数整体方差的71.0%。燕麦基因型中14个稳定性参数的前两个主成分的双标图如图2所示。结果表明，通过向量线的长度、方向和接近度，研究的稳定性参数被分为三个主要分组。第一组包括SD，在两个主成分PC1和PC2上具有正特征向量。对于Sdi2、Dji、Wi、σi2、ASV和S(2)i，观察到了负PC1和正PC2值。第二组在bi、S(1)i、R2和CVi稳定性参数上观察到了负PC1和正PC2值。第三组包括产量和三个稳定性参数（Pi、Bi和YSI），它们在两个主成分PC1和PC2上的载荷为负（GY、Pi和Bi），而YSI在第一个主成分中为负，在第二个主成分中为正。基于前两个主成分，除了CVi、bi、S(1)i和S(2)i稳定性参数外，所有研究的稳定性参数的载荷都超过30%。σi2、Wi、Sdi2和Dji稳定性参数对于第一个主成分的贡献较大，而Pi、GY、YSI、Bi、R2和SD对于第二个主成分的贡献较大。第一组和第二组的稳定性参数与平均产量没有很强的关联，具有静态/生物学稳定性，而第三组的稳定性参数与产量密切相关，具有动态/农学稳定性。对于14个稳定性参数进行的主成分分析表明，具有特征值大于1的前四个主成分解释了24个燕麦基因型中总方差的90.1%。其中，前两个主成分解释了稳定性参数整体方差的71.0%。燕麦基因型中14个稳定性参数的前两个主成分的双标图如图2所示。结果表明，通过向量线的长度、方向和接近度，研究的稳定性参数被分为三个主要分组。第一组包括SD，在两个主成分PC1和PC2上具有正特征向量。对于Sdi2、Dji、Wi、σi2、ASV和S(2)i，观察到了负PC1和正PC2值。第二组在bi、S(1)i、R2和CVi稳定性参数上观察到了负PC1和正PC2值。第三组包括产量和三个稳定性参数（Pi、Bi和YSI），它们在两个主成分PC1和PC2上的载荷为负（GY、Pi和Bi），而YSI在第一个主成分中为负，在第二个主成分中为正。基于前两个主成分，除了CVi、bi、S(1)i和S(2)i稳定性参数外，所有研究的稳定性参数的载荷都超过30%。σi2、Wi、Sdi2和Dji稳定性参数对于第一个主成分的贡献较大，而Pi、GY、YSI、Bi、R2和SD对于第二个主成分的贡献较大。第一组和第二组的稳定性参数与平均产量没有很强的关联，具有静态/生物学稳定性，而第三组的稳定性参数与产量密切相关，具有动态/农学稳定性。

讨 论

方差分析（ANOVA）

由于燕麦基因型之间的内在遗传变异，平均产量性能的汇总方差分析（pooled ANOVA）显示存在显著差异。此外，环境因素对燕麦基因型的产量有着显著影响，这是由于不同环境之间存在变异。海拔、土壤条件和生长季节的气候变异是导致不同环境下平均产量差异的主要因素。产量是一个多基因控制的性状，受到遗传和环境因素及其相互作用的影响（Aydoğan等，2020；Sahin等，2016）。此前也有研究报告了燕麦基因型存在重要的遗传变异，并且环境对其性能产生影响（Ashenafi，2018；Gezahagn等，2021）。在本研究中，产量与环境互作效应显著，表明不同基因型对环境变化有不同的响应，这增加了优良基因型的选择难度（Mohammadi等，2017；Yan和Kang，2003）。在不同环境中，燕麦基因型的不一致产量能力表明存在交叉作用。由于存在交叉作用，基因型的产量通常会随着环境条件的变化而波动。Tariku等（2013）和Gezahagn等（2017）也报告了在GEI存在时基因型的排名可能发生变化。因此，不一致的基因型变异在不同环境中的存在表明了进行稳定性分析的重要性（Legesse等，2015；Morsy等，2015；Parimala等，2019）。

粮食产量稳定性分析

使用稳定性的不同参数评估了燕麦基因型在平均产量方面的稳定性。稳定性参数包括标准差（SD）、环境方差（S(1)i和S(2)i）、变异系数（CVi）和确定系数（R2），表现出了“静态”稳定性，即低产基因型在这些稳定性参数上具有比高产基因型更有利价值。SD、S(1)i、S(2)i和CVi的低值，以及R2的最高值表明基因型在不同环境中表现一致。根据Francis和Kannenberg（1978）的CVi标准，最稳定的基因型依次是G2、G3、G6、G7、G10、G13、G15和G23，而基于SD稳定性参数，这些基因型包括G20也是稳定的。R2值接近于1的基因型被认为是稳定的（Pinthus，1973），而该稳定性参数的较低值表明数据分散程度较高（Freiria等，2018）。根据Pinthus（1973）的稳定性参数，稳定的基因型为G2、G9、G13、G15、G18、G20、G21和G23。G2、G3、G9、G10、G13、G15、G20和G23基因型的S(1)i和S(2)i值较低，表明在不同环境中表现更好。然而，像G4、G8、G11和G14这样高产的基因型在CVi、R2、S(1)i和S(2)i稳定性参数上表现出适度的稳定性。可以使用稳定性参数的生态同质性（Wi）来衡量基因型对GEI的贡献，该参数首次由Wricke提出。根据Wricke（1962）的说法，具有最低Wi值的基因型在更广泛的环境条件下具有更低的产量变异性，被认为比其他基因型更稳定。Shukla（1972）还建议稳定性方差（σi2）表示与基因型相关的G × E方差的数量。具有最低σi2的基因型在不同环境中比其他基因型更稳定。尽管稳定性参数Wi和σi2的值非常不同，但本研究中Wi和σi2的稳定性排名是相似的，这通过它们之间的完美相关性得到证实。这个结果也与Temesgen等人（2015）、Cubukcu等人（2021），和Erdogdu和Esendal（2021）的发现一致。因此，在燕麦选育项目中使用这两个稳定性参数之一都可以得到类似的稳定性结果。根据这两个稳定性参数，最稳定的前三个基因型是G9、G15和G23，在产量均值以下，表明低产基因型更受青睐，并且使用这些参数进行基因型选择可能对燕麦产量改良不起作用。在高产基因型中，G4、G11、G14和G22在稳定性参数Wi和σi2方面具有适度的稳定性（低于均值稳定性值）。需要根据回归偏差或GEI的非线性组分（Sdi2）来判断基因型在不同环境中的稳定性，其值为零表示基因型的稳定性较好（Eberhart和Russell，1966）。根据Hernandez等人（1993）提出的期望指数（Dji），稳定的基因型在所有环境中具有零值，而不稳定的基因型则具有较高的稳定性参数值。与Wi和σi2一样，稳定性参数Sdi2和Dji的基因型排序值相似，表明两个稳定性参数都提供了相同的稳定性结果，因此使用这两个稳定性参数中的任何一个就足以评估产量稳定性。稳定性参数Sdi2和Dji具有静态或生物稳定性特性，表明低产基因型比高产基因型更受青睐。因此，使用稳定性参数Sdi2和Dji，对于一致性表现最好的燕麦基因型为G6、G9、G15、G20和G23。在高产燕麦基因型中，基于稳定性参数Sdi2和Dji的各种环境中，G4、G11、G14和G22具有适度的稳定性（低于均值稳定值）。拟合系数（bi）接近于1且偏离回归（Sdi2）值为零，表示平均产量稳定性（Eberhart和Russell，1966；Finlay和Wilkinson，1963）。根据Becker和Leon（1988）、Finlay和Wilkinson（1963）以及Eberhart和Russell（1966）的说法，在bi接近于统一性时，理想的基因型具有较高的平均产量，bi等于1（bi = 1）和Sdi2趋近于零（Sdi2= 0）。当bi接近于统一性时，中等或较高产量的基因型被认为适应所有环境，而大于统一性的bi值（bi > 1）或小于统一性的bi值（bi < 1）分别表示基因型对高产和低产环境具有更高的反应性（Morsy等，2015；Zeki等，2010）。基因型G4、G12和G14的bi接近于统一性（bi = 1），Sdi2趋近于零（Sdi2 = 0），其平均谷物产量高于总均值，表明这些基因型在不同环境中具有一致的产量表现。然而，基因型G5、G8、G11、G16、G17、G19和G22的产量中等或较高，并且bi高于统一性（bi > 1），表明这些基因型在不同环境下产量存在变化（低于平均稳定性），适合在最佳环境条件下生长。另一方面，G6、G10和G24的中等产量与低于统一性的bi（bi < 1）相结合，因此这些基因型对不断变化的环境条件具有抗性（高于平均稳定性），适合在次优环境条件下种植。基因型G9、G18、G21和G23的平均产量接近于统一性，并且与接近于统一性的bi（bi = 1）相结合，表明这些基因型在所有环境中适度适应，而G1、G2、G3、G7、G13、G15和G20的产量低于总均值，并且与接近于统一性的bi（bi = 1）相结合，表明这些基因型在所有环境中适应性较差。ASV（平稳性指数）越大，基因型在特定环境中的适应性越强，而较小的数值则表示在不同环境下具有更好的稳定性表现（Purchase，1997）。本研究中的ASV结果显示，产量较低的基因型比产量较高的基因型更稳定，表明这个稳定性参数与谷物产量呈负相关，并且具有静态（生物）稳定性。这个结果与Temesgen等人（2015）的研究结果一致，他们报道ASV具有静态稳定性，并且与蚕豆基因型在不同环境中的产量呈负相关。根据ASV，前五个稳定性最好的基因型是G3、G9、G10、G15和G23。然而，产量高于总均值的G4、G11、G12和G22的ASV低于总均值，表明这些基因型相对其他高产基因型而言具有适度的稳定性，并被归类为第一组（产量高且稳定性低于总均值）。基因型优势指数（Pi），Perkins和Jinks调整的线性回归系数（Bi）以及YSI具有动态（农艺）稳定性，并且与产量较低的基因型相比，这些稳定性参数更有利于优秀基因型。根据Lin和Binns（1988）的研究，具有最低Pi值的基因型被认为是优秀基因型。因此，基因型G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22具有高产量和低Pi值，被认为是广泛适应的基因型。稳定性参数Bi表明，G4、G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22的产量高于总均值，并且调整后的线性回归系数接近于单位值（Bi = 1），表明在不同环境下表现稳定，与Perkins和Jinks（1968）的建议一致。YSI用于基于产量和稳定性的综合评估选择高产量和稳定性的基因型（Kang，1993）。仅基于稳定性参数进行基因型选择可能不够有效（Mohammadi和Amri，2008），但是同时考虑平均产量和稳定性参数可有效提高产量（Farshadfar，2008）。根据YSI稳定性参数，G4、G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22的平均产量高于总均值，并且具有相对较低的YSI值，表明在不同生长环境中基因型的稳定性较高。根据Pi、Bi和YSI的稳定性参数，基因型G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22在不同环境中表现一致，利用这些稳定性参数选择基因型可以有效提高燕麦基因型的产量。

粮食产量稳定参数间的关系

根据Steel和Torrie（1980）的方法，计算了各种稳定性参数与平均产量之间的可能两两比较的Spearman等级相关系数。与平均产量呈正相关的稳定性参数支持选择优秀且表现一致的基因型。平均产量与Bi、Pi和YSI具有显著正的等级相关系数，而与CVi、bi、R2和Si的关联不显著。因此，使用Bi、Pi和YSI选择燕麦基因型将会发展出优秀且表现一致的基因型。其他研究也表明，不同作物的产量与Pi（Kilic等，2010; Temesgen等，2015; Yirga，2016; Zeki等，2010）和YSI（Afework，2017; Lemi，2016; Mohammadi等，2008; Segherloo等，2008）呈显著正相关。然而，SD、Sdi2、σi2、Dji和Wi稳定性参数的两两相关性都是显著正的，但这些参数与产量呈显著负的等级相关，表明较差的基因型比优秀的基因型更稳定。因此，使用这些稳定性参数选择燕麦基因型不会导致更高的产量。这些稳定性参数被归为静态稳定性，相比高产量基因型更有利于低产量基因型（Karimizadeh等，2012; Temesgen等，2015）。静态稳定性模式对资源贫乏的农民更有帮助，因为这些农民更倾向于选择在最小外部投入和管理条件下产量稳定的低产量基因型（De Boef等，1996）。另一方面，育种师和农艺学家更倾向于选择具有高产量和对最佳管理条件有更好响应的动态稳定性模式（Becker和Léon，1988）。因此，Bi、Pi和YSI稳定性参数将被优先选择，以确定符合动态稳定性模式的基因型。
所有稳定性参数之间的观测到的相关系数，包括Sdi2、σi2、Dji、Wi、S(1)i和S(2)i，都是显著且正相关的。这些稳定性参数之间的等级相关系数范围从r = 0.51到1.00，说明这些稳定性参数在燕麦基因型的产量稳定性中可以互换使用。同样，ASV、Sdi2、σi2、Dji和Dji稳定性参数之间的所有可能的配对也显示出显著的正等级相关系数，范围从Sdi2和ASV的r = 0.73，到Dji和Sdi2或σi2和σi2的r = 1.00，表明这些参数可以以某种程度上相似的方式评估基因型，并且不一定需要同时使用所有这些稳定性参数来选择燕麦基因型。这些稳定性参数之间的显著正相关表明基于这些稳定性参数对基因型进行排名存在相似性（Kilic, 2012）。根据Temesgen等人（2015）的研究，当稳定性参数之间存在正相关时，它们可以互换使用，因为它们可以提供类似的基因型排名模式。Dji和Sdi2之间以及Wi和σi2之间的观察到的相关系数是完美的，表明这些稳定性参数对基因型的排名是相似的，因此，使用这些稳定性参数中的任意一个就足以选择燕麦基因型。Wi和σi2之间的正相关也被各个学者报道过（Afework, 2017; Akram等，2012; Mesfin, 2017; Temesgen等，2015）。在测得的所有稳定性参数中，CVi与除YSI之外的所有稳定性参数都没有显著相关，这表明这个稳定性参数在基因型的排名中具有独特的特征。

稳定性参数的PC分析（PCA）

主成分分析有助于理解参数和非参数稳定性参数之间的关联。前两个主成分的双标图将稳定性参数分类为两种稳定性模式（Mohammadi，Karimizadeh，Hosseinpour等，2012; Temesgen等，2015），而本研究考虑的稳定性参数则被分成三个主要组。第一组和第二组的稳定性参数（SD，CVi，bi，Sdi2，R2，σi2，Dji，Wi，ASV，S(1)i和S(2)i）与谷物产量无关，表明使用这些参数进行稳定性估计是独立的，并具有静态（生物学）稳定性。然而，第三组的稳定性参数（Bi、Pi和YSI）与谷物产量显著相关，表明育种者或农艺学家可以同时选择高产稳定性的基因型。在本研究中，双标图分析中左下方的稳定性参数与动态（农艺）稳定性相对应，这意味着基因型在不同的环境条件下的响应是变化的。Lin等（1986）和Becker和Leon（1988）报告称，在动态稳定条件下，基因型可以根据环境条件调整其产量。Sabaghnia等人（2014）还报告称，具有动态稳定性的基因型在不同环境下的响应不同，并且在不同环境中可以产量高于或低于平均产量。第三组稳定性参数包括Bi、Pi和YSI，这些参数显示动态稳定性模式。相比之下，双标图的右上方对应于静态（生物学）稳定性模式，表明基因型在不同环境中显示较小的变异。该稳定性模式包括其余的11个稳定性参数，分为两个子组。基于等级相关矩阵的前两个主成分的双标图，其更符合斯皮尔曼等级相关系数，这个结果也与Temesgen等人（2015）的研究结果一致。
在第一组包含的稳定性参数中，SD、Sdi2、Dji、Wi和σi2与谷物产量显著负相关，而ASV和S(2)i与谷物产量的相关性不显著。第一组稳定性参数具有静态或生物学稳定性，根据这组稳定性参数，产量较低的基因型在更广泛的环境条件下更具适应性。因此，使用这些稳定性参数选择燕麦基因型可能不合适，因为这些参数仅衡量了稳定性程度，而没有同时考虑谷物产量。然而，育种家、农艺学家和农民更喜欢选择在不同环境中表现一致的高产基因型（Temesgen等人，2015）。第二组稳定性参数也显示静态稳定性，这些参数可以作为替代参数用于选择具有更好稳定性的优良基因型。根据第二组稳定性参数，高产基因型适应特定环境。所有第三组的稳定性参数（Bi、Pi和YSI）与燕麦基因型的谷物产量密切相关。因此，可以通过Bi，Pi和YSI选择产量优良且具有广泛适应性的基因型。Becker和Leon（1988）也报告称，基因型对环境条件变化的响应可能并不一致。因此，在埃塞俄比亚，可以使用Bi、Pi和YSI选择在更广泛的环境条件下表现良好的优良燕麦基因型。然而，基于Bi、Pi和YSI选择稳定基因型可能会淘汰产量低但适应性广泛的基因型，以及在特定环境中产量高且适应性强的基因型（Roostaei等人，2014）。

结 论

在这项研究中，发现基因型、环境和基因型-环境互作效应对燕麦基因型的谷物产量表现的整体方差都有显著贡献。通过比较各种单变量参数和非参数稳定性统计量进行稳定性分析，以同时选择优秀和广泛适应的基因型。从SD、Sdi2、σi2、Dji、Wi、ASV和S(2)i的评估结果来看，低产基因型通常在不同环境下表现出更稳定的产量，而高产基因型则相对不稳定。这意味着使用这些稳定性参数进行燕麦基因型的产量改良选择可能不会起到有效的作用。然而，高产基因型使用Bi、Pi和YSI这些稳定性参数表现出一致的性能，这表明使用这些稳定性参数进行燕麦基因型选择对于提高谷物产量是有效的。稳定性参数Bi、Pi和YSI与谷物产量显示出显著的正相关关系，而谷物产量与CVi、bi、R2和S(1)i的相关性不显著。相比之下，稳定性参数SD、Sdi2、σi2、Dji、Wi、ASV和S(2)i与谷物产量呈负相关。通过Spearman秩相关和主成分分析，确定了有用的稳定性参数，即Bi、Pi和YSI，可用于选择和未来的育种计划。因此，在燕麦基因型的谷物产量改良中选择了G5、G8、G11、G12、G14、G16、G17、G19和G22这几个具有高产表现和良好稳定性的基因型。然而，选择工具应在9个环境和不同季节中进行验证，以确认所选基因型在各种环境和季节下的高产性能和稳定性。

图 表

图 1：埃塞俄比亚的Holetta、Ada-Berga、Ginchi、Jeldu、Debrezeit、Kulumsa、Bekoji、Kuyu和Debremarkos研究区域的地图。

图2：平均产量和稳定性参数的斯皮尔曼等级相关性的前两个主成分（PCs）的双变量图。X轴和Y轴单位是每个稳定性因素的PC载荷。1组和2组显示“固定”稳定性（在不同环境中相对一致的产量），而3组显示“动态”稳定性（在不同环境中相对变化的产量）。σi2代表Shukla（1972）的稳定性方差；ASV代表AMMI的稳定性值；bi代表Eberhart和Russell（1966）的回归系数；Bi代表Perkins和Jinks（1968）的调整线性回归系数；CVi代表Francis和Kannenberg（1978）的变异系数；Dji代表Hernandez等人（1993）的期望指数；GY代表产量；IPCA1代表交互作用主成分轴1；IPCA2代表交互作用主成分轴2；Pi代表Lin和Binns（1988）的基因型优越指数；R2代表Pinthus（1973）的决定系数；S(1)i代表基因型在环境上的平均绝对排名差异；S(2)i代表环境的方差范围；SD代表标准差；Sdi2代表Eberhart和Russell（1966）的回归偏差；Wi代表Wricke（1962）的生态价值；YSI代表产量稳定性指数。

表1：在埃塞俄比亚评估燕麦基因型的测试环境描述

表2：24个燕麦基因型及其来源列表

表3：2020和2021种植季在九个环境中对24个燕麦基因型的产量进行的混合方差分析

表4：使用稳定性参数和2020至2021种植季九个环境中的平均产量，对24个燕麦基因型的排名和稳定性进行评估

表5：在九个环境中对24个燕麦基因型进行测试的稳定性参数和产量之间的斯皮尔曼等级相关系数

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/glr2.12056
DOI：https://doi.org/10.1002/glr2.12056

内容来源：Grassland Research（草地研究）Early View（投稿：2023-04-29；接收：2023-07-29；刊发：2023-08-07）

引用格式：Kebede, G., Worku, W., Jifar, H., & Feyissa, F. (2023). Grain yield stability analysis using parametric and nonparametric statistics in oat (Avena sativa L.) genotypes in Ethiopia. Grassland Research,1–15.

排版：甘露雪
统筹：王新宇
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期刊介绍

Grassland Research是我国草业科学领域第一本国际学术期刊，季刊，由中国草学会和兰州大学共同主办。该刊受中国科技期刊卓越计划高起点新刊项目支持，由国际出版集团John Wiley & Sons Australia, Ltd.提供出版及宣传服务，于2022年正式出版。
Grassland Research论文刊发范围广，综合性强。从分子到全球变化层面，全维度聚焦草业科学及其在人类可持续发展中的作用。期刊将刊登天然草原，栽培草地、草坪和生物能源作物，以及草地生态系统三大板块的基础性和应用性研究成果、综述、论点等类型的文章。优先考虑发表青年学者优秀研究成果，期待成为青年科学家喜爱的国际学术交流主阵地。
在创刊前三年，Grassland Research将免收版面费，以OA形式通过全球化出版平台Wiley Online Library出版。