文章信息

期刊名称：Grassland Research ( 草 地 研 究 )
英文标题：Self-stabilizing maintenance process in plant communities of alpine meadows under different grazing intensities
中文标题：高寒嵩草草甸不同放牧条件下植物群落自稳定性维持过程分析
第一作者：林丽（中国科学院西北高原生物研究所，中国科学院大学）
通讯作者：徐兴良（中国科学院地理科学和资源研究所）

翻译：林丽 中国科学院西北高原生物研究所，中国科学院大学
校对：侯蒙京 兰州大学草学博士
说明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

摘要

背景

禁牧和减牧是当前两种重要的植被“近自然恢复”模式，也是提高天然草场畜牧业生产服务能力较为经济和有效的手段。然而，多项研究发现，对高寒嵩草草甸进行短期禁牧和减牧处理可以提高部分演替稳态牧草生产能力，但对于另一部分演替稳态牧草生产能力提升时效较低。为了揭示该现象背后的潜在机制，我们开展了一系列定位观测实验，

方法

以青藏高原东北部相同地理气候单元下高寒嵩草草甸退化演替关键稳态为研究对象对其进行为期6年的禁牧和减牧处理，并在每年植物生长盛期对植物群落数量特征和土壤养分特征进行原位观测和测定分析。

结果

采用结构方程模型对植物群落数量特征及土壤养分特征进行关联性分析，发现被测定的观测变量和潜变量存在正相关关系。在放牧强度发生改变的条件下，植物群落结构对地上生物量、土壤有机质、全氮和硝态氮的路径系数高于其他因子，其中，植物群落结构特征对地上生物量的路径系数最高；植物功能群（PFGs）对放牧强度改变的响应程度不同，导致物群落在干扰强度变化后发生重组或重建，说明植物群落结构对地上生物量的形成和改变及土壤养分含量的变化关系密切。此外，禾本科和莎草科（主要包括矮生嵩草Kobresia humilis和高山嵩草K. pygmaea）对放牧强度的敏感度高于其他功能群，而（莎草科+禾本科）生物量/莎草科生物量可作为植物群落是否发生状态转化的指示指标。当草地以高山嵩草为建群种时，单纯采用禁牧的方法无法在短期内实现草场中牧草生产能力的提升；但如果建群种为禾本科植物时，禁牧可以在3年内显著提高草地地上总生产能力，但当禁牧措施实施超过3年，容易导致该类草场地上生物量的减少。

结论

高寒嵩草草甸不同演替稳态应采取不同措施以提高草地生产能力恢复的时效。

前言

高寒草甸占青藏高原总面积的40%以上，对当地的农牧业生产、周边地区的生态安全、以及碳容碳汇、水源涵养等功能的发挥具有重要意义（Harris, 2010）。高寒草甸地处环境恶劣，草地生态系统结构简单，一但被受破坏恢复难度大（Cao et al, 2010; Rong et al., 2018）。近年来，在气候变化和人类不合理利用（如过度放牧、城市规划、道路建设）的双重影响下，青藏高原80%左右的高寒草甸发生不同程度的退化（Y. Wang & Wesche, 2016; Zhou et al., 2005）。导致高寒草甸功能退化和系统稳态转化的驱动因子主要包括外因和内因（Cao et al., 2007）。其中，内因主要包括土壤养分储量、土壤微生物对系统养分的供给能力、及由构件因子对干扰产生的叠加反馈效应（如植物群落同土壤微生物代谢过程之间的协同变化关系，植物群落和微生物生存策略对干扰改变的响应，以及生命系统与环境的耦合变化等）；外因主要包括气候变化、放牧管理以及其他人类活动（Cao, 2010; Cao et al., 2007）。放牧被认为是高寒草甸生态系统最古老、影响最为深远的一种人类干扰形式（Cao et al., 2007），过度放牧不但可以降低高寒草甸的畜牧业生产服务能力，影响植物土壤养分的供需平衡，改变系统稳定性维持及抗干扰能力，甚至导致系统稳定性维持能力的丧失及稳态转化（Cao, 2010）。 高寒草甸的土壤养分和植物群落特征是维持系统生态和生产功能发挥的基础。放牧可以缓慢且显著的改变植被盖度、叶面积、系统的碳汇、生产力（Dong et al., 2012; X. X. Wang et al., 2014; Wen et al., 2013）及多样性维持功能（Rong et al., 2018; Shao & Cai, 2008; Wen et al., 2010; Zhao et al., 2013）。持续的过度放牧可以改变土壤系统的理化特征（Dong et al., 2012; Wen et al., 2013），进而影响植物群落获取限制性限资源的能力（Bloom et al., 1985; Mokany et al., 2006），改变植物群落的组织形式，降低系统生态和生产服务能力，甚至导致植物群落稳态的转化（Niu et al., 2008）。大量研究认为高寒草甸植物地上生物量可以反映其所处环境温度、降雨量、土壤养分含量（Chen et al., 2011; Ma et al., 2008）和所受干扰形式及强度（Kiaer et al., 2013; Miehe, Kerstin, et al., 2011; Miehe et al., 2011; Sun et al., 2016; Y. Yang et al., 2010）。且许多研究发现，放牧对植物功能群（PFG）作用强度具有不均匀性，导致不同功能群繁殖特性（Sang, 2006）、生长模式（Peng et al., 2018)等发生适应性改变，进而导致系统对干扰产生非线性叠加响应，影响植物群落的组成结构、土壤养分含量及比例（Cao et al., 2007）。说明，在干扰发生变化时，植物功能群对干扰变化的响应更敏感（Gamfeldt et al., 2008; Isbell et al., 2011; Zavaleta et al., 2010），其地上生物量较群落地上总生物量更容易反映系统其他构件因子的变化（Bloom et al., 1985; Sun et al., 2018; Y. Yang et al., 2009）。 以往的研究认为，生态系统在剧烈干扰下可以发生演替或稳态转化，且稳态转化通常遵循相似的轨迹或演替成为相同的状态（Scheffer et al., 2001）。但近期研究发现，当干扰强度和环境因子（如降水、土壤养分质量和数量、扰动强度）逐渐发生变化时，生态系统特征（以植被盖度、生物量或养分含量等估计）在一定干扰强度阈值区间内相对稳定，而当干扰强度超过一定阈值区间后，系统也可能发生稳态的转化，且新稳态亦具有较强的稳定性维持能力，较难恢复成为原稳态（Scheffer et al., 2001; Xu et al., 2020）。在这一变化过程中，稳态维持的时间长于稳态转化的时间（Xu et al., 2020），导致形成相同地理和气候单元下多种演替稳态共存的现象（Lin, 2017; Lin, Li, et al., 2022）。且在过度放牧条件下，新形成的草地稳态其生产服务能力总体向退化方向演替（Lin, 2017; Lin, Li, et al., 2022）。 禁牧和减牧是天然牧场植被生产能力恢复的两种“近自然恢复”模式，也是提高牧场生产服务能力的有效手段（J. He et al., 2020）。然而，多项研究发现，对某些高寒嵩草草甸演替稳态进行禁牧和减牧处理短期内即可提升系统牧草生产能力，而在另一些演替阶段，其恢复时效较差（Cao et al., 2007; Y. F. Wang et al., 2022）。这可能同过度放牧在引起植被群落特征退化的同时引起了系统其他构件因子的退化，进而增加了恢复的难度（Cao et al., 2007; Y. F. Wang et al., 2022）。据此，本研究从2013年起，选择青藏高原祁连山东段南麓相同地理及气候单元下处于不同演替稳态的高寒嵩草草甸为研究对象（Lin, Cao, Guo, et al., 2022），对其进行为期6年的禁牧和减牧处理，探讨高寒嵩草草甸不同稳态在这两种近自然恢复条件下植物群落和土壤养分特征的变化过程，明晰干扰强度改变前提下高寒嵩草草甸植物-土壤构件之间的关联关系。以期为遴选高寒嵩草草甸演替稳态适宜的功能提升范式及牧场管理策略提供理论及数据支撑。

材料与方法

研究区概况

研究区域位于青海省门源县皇城乡“高寒草地对人类活动响应与适应平台”。该区年平均降雨量为582.1mm，年平均气温为-1.7°C，最热月在7月，最冷月在1月。植物群落的优势种分别为针茅（Stipa spp.），羊茅（Festuca spp.），嵩草属（Kobresia spp.）。该区草地返青期一般在4月中下旬，植物地上生物量在8月底前后达到峰值。80-90%的植物根系集中在距地表20cm范围内（Lin et al., 2022a），土壤类型为草毡寒冻雏形土（青海省农业资源区划办公室, 1997），土层深度大致为60-80cm（青海省农业资源区划办公室, 1997），样地概况见表1。
表1 样地概况

实验设置

研究样地在1995年前归一家牧民所有，各区域之间没有围栏阻隔；1995年后开始建设网围栏，将原有区域划分成4部分，面积自东向西分别为14.6公顷、13.5公顷、13.1公顷和20.1公顷。由于不同牧场管理者采用的放牧强度不同（表1），导致草场经过近20年的区别化管理，草地的植物群落特征发生了明显的分异（表1）。以这4个家庭牧场为研究对象，于2013年在每个牧场中选择远离家庭牧场人工草地、房屋、圈舍、公路、牧道，且地势平坦、植被均一的区域设置网围栏，并分别设置禁牧处理（Prohibited）区域、减牧处理[按照牧民放牧强度减半放牧（Reduced）]区域和对照处理[牧民控制放牧（Original）]区域。

植物和土壤样品的采集

采样时间为2013年-2018年每年地上生物量最高时期（8月末或9月初），地上生物量采用标准收获法，样方面积为25cm×25cm，植物样品采集后置于烘箱中105°C灭活30min，60-70°C烘干48h称重。地上植物群落数量特征数据采集的同时进行土壤样品的采集，按照土壤层次自上而下分为5层（分别为0–5cm、5–10cm、10–20cm、20–30cm和30–40cm），土壤样品的获取采用土钻法，土钻的内径为5cm，每3钻同层样品混合成为一个土壤样品，每样地3个重复。土壤样品经风干处理后剔除根系、石头等，过2mm和0.25mm土壤分析筛，2mm土壤样品用于分析硝态氮、铵态氮、速效磷、速效钾及pH；0.25mm土壤样品主要用于分析全碳、全氮、全磷、全钾及无机碳（林丽, 2017）。

样品分析

土壤全氮和全碳采用元素分析仪测定（Elementar Vario EL Cube elemental analyzer, Elementar Inc., Hesse, Germany）。土壤无机碳含量采用气量法（Eijkelkamp Instruments Inc., EN Giesbeek, Netherlands）。土壤有机质含量采用公式计算，计算公式为：土壤有机质含量（OM）=1.724×（全碳含量-无机碳含量）。土壤全磷含量测定采用酸熔分光光度法（GB7852-87）。土壤全钾含量测定采用酸熔火焰光度法（GB7874-87）。土壤pH值测定采用酸度计测量法（FE28K, Mettler Toledo, Shanghai）（GB7859-87）。土壤铵态氮和硝态氮含量采用全自动间断化学分析仪测定（Smartchem 140, WESTCO Scientific Instruments Inc., Brookfield, CT, USA）。土壤速效磷采用碳酸氢钠浸提，分光光度法（GB12297-90），土壤速效钾测定采用氯化钾浸提-火焰光度法（GB7856-87）（Lin et al., 2022b）。

数据的统计分析

地上生物量的测定以样方为单位，划分成5个功能群，分别为禾本科（Gramineae），高山嵩草（K. pygmaea），矮生嵩草（K. humilis），豆科（Leguminosae）和杂类草（forbs）。采用SPSS19.0（IBM, Armonk, NY, USA）软件的Shapiro和Levene检验所有数据的正态性和方差齐性，并采用单因素方差分析进行显著性分析，显著系数为0.05。植物群落数量特征和土壤养分之间的结构方程模型采用R version 4.0.2（R Core Team）软件中的lavaan package进行构建，其中潜变量包括12个：以植物群落功能群地上生物量为自变量，构建植物群落结构潜变量；以凋落物和植物群落活体地上生物量为自变量构建植物地上生物量潜变量；以土壤养分分种分层含量特征为自变量依次构建土壤养分铵态氮（NH4+），硝态氮（NO3-），速效磷（avP），速效钾（avK），pH值（pH），有机质（OM），总磷（ThP），总钾（TK），无机碳（IC），全氮（TN）潜变量。并以禁牧状态下的禾本科-矮生嵩草草甸和高山嵩草草甸草毡表层开裂期为例，探讨不同稳态在禁牧后植物群落地上生物量和微斑块年际变化过程，及禁牧措施对不同稳态高寒嵩草草甸地上植物量的恢复时效。

结果与分析

植物群落特征分析不同演替稳态植物群落地上总生物量对禁牧和减牧的响应

牧民控制放牧草场各演替稳态，地上生物随着放牧强度的增高呈降低趋势。对不同稳态草地进行禁牧和减牧处理后，植物群落地上生物量随禁牧和减牧处理时间的延长，其变化趋势和特征发生了明显的分异。即植物地上生物量在禾本科-矮生嵩草草甸、矮生嵩草草甸和高山嵩草草甸草毡表层加厚期均随禁牧或减牧年限的延长先增高后降低，第一个峰值出现在禁牧或减牧处理实施的3年内。但对高山嵩草草甸草毡表层开裂期进行禁牧和减牧处理3年，其地上总生物量仍显著低于其他稳态，且随着处理年限的延长，其地上生物量较牧民控制放牧区增长缓慢，并在禁牧和减牧处理第6年植物群落地上生物量才开始显著高于牧民控制放牧区域（图1）。

图1 不同演替稳态植物地上生物量特征

植物群落功能群特征对禁牧和减牧的响应不同演替稳态禾本科功能群地上生物量对禁牧和减牧的响应

不同演替稳态牧民控制放牧区域随放牧强度的增加禾本科功能群地上生物量呈逐渐降低趋势。因此，禾本科功能群对放牧强度反应较为敏感。处于不同演替稳态的禾本科功能群随禁牧和减牧时间的延长，其地上生物量变化特征发生了分异。其中，对禾本科-矮生嵩草草甸和矮生嵩草草甸进行禁牧或减牧处理第3年禾本科功能群地上生物量达到第一个峰值；对高山嵩草草甸草毡表层加厚期进行禁牧和减牧处理第3年和第4年禾本科功能群依次达到相应处理下地上生物量第一个峰值；对高山嵩草草甸草毡表层开裂期进行禁牧和减牧处理，禾本科功能群地上生物量依次在第2和第3年依次达到禁牧和减牧处理的第一个峰值，但该稳态禾本科功能群地上生物量峰值显著低于禾本科-矮生嵩草草甸和矮生嵩草草甸恢复处理下该功能群地上生物量峰值（图2）。

图2 不同演替稳态禾本科植物地上生物量在禁牧和减牧条件下的年际变化特征

不同演替稳态矮生嵩草地上生物量对禁牧和减牧的响应

矮生嵩草地上生物量的变化同禾本科功能群略有不同。不同稳态矮生嵩草地上生物量随放牧强度增高先增高后降低，最高值出现在矮生嵩草草甸。不同稳态矮生嵩草在禁牧和减牧处理下其地上生物量发生了明显分异。其中，矮生嵩草在禾本科-矮生嵩草草甸中依次经过禁牧和减牧处理第4年和第5年，其地上生物量达到峰值，而后随着禁牧和减牧年限的延长其地上生物量呈降低趋势；矮生嵩草草甸中矮生嵩草地上生物量在禁牧和减牧处理第2年达到第一个峰值，而后随着禁牧和减牧年限的延长，其地上生物量呈降低趋势，且均低于围栏外牧民控制放牧区域。随着禁牧和减牧年限的延长高山嵩草草甸草毡表层加厚期和开裂期中矮生嵩草地上生物量均低于或不显著高于牧民控制放牧区。说明一定放牧强度可以促进矮生嵩草地上生物量的积累，但高放牧强度和无放牧条件下均不利于矮生嵩草地上生物量的积累（图3）。

图3 不同演替稳态禁牧和减牧状态下矮生嵩草地上生物量年际变化特征

不同演替稳态高山嵩草地上生物量对禁牧和减牧的响应

不同演替稳态高山嵩草在牧民控制放牧区域地上生物量随放牧强度的增高而持续增高。处于不同演替稳态的小嵩草在禁牧和减牧处理下，其地上生物量达到峰值所需的时间不同，即禁牧或减牧处理前草场所承受的放牧强度越低，其在禁牧或减牧处理后达到地上生物量峰值的时间越短。如对放牧强度最轻的禾本科-矮生嵩草草甸进行禁牧或减牧处2年，其高山嵩草地上生物量即可达到最高；当禁牧减牧前草场处于放牧强度最高的高山嵩草草甸草毡表层开裂期时，其在禁牧和减牧处理实施第3年，其地上生物量达到最高。因此，高山嵩草对放牧强度的改变亦敏感，但其对地上生物量恢复的时效低于禾本科功能群，且采用禁牧和减牧模式对高山嵩草地上生物量提升时效随处理实施前草场所处放牧强度的增大而降低（图4）。

图4 不同演替稳态在禁牧和减牧条件下小嵩草地上生物量特征

不同演替稳态豆科功能群地上生物量对禁牧和减牧的响应

不同演替稳态豆科功能群地上生物量随放牧强度的变化没有出现明显的规律性变化。但豆科植物在处于放牧强度较低的禾本科-矮生嵩草草甸和矮生嵩草草甸时，对其进行禁牧和减牧处理有助于该功能群地上生物量的提高，而豆科功能群处于放牧强度较高的高山嵩草草甸草毡表层加厚期和开裂期时，禁牧处理对其地上生物量无显著提升作用，甚至具有降低作用。总之，豆科对禁牧和减牧处理的响应弱于前面3种功能群，但禁牧和减牧处理对其地上生物量的提升亦同草场接收处理前所处演替稳态的放牧强度具有一定的关联性（图5）。

图5 不同演替稳态豆科植物地上生物量在禁牧和减牧条件下的年际变化特征

不同演替稳态杂类草功能群地上生物量对禁牧和减牧的响应

随着放牧强度的增高杂类草地上生物量呈下降趋势，其中，在处于放牧强度较低的禾本科-矮生嵩草草甸和矮生嵩草草甸，其杂类草地上生物量差异不显著，但两者显著高于处于放牧强度较高的高山嵩草草甸草毡表层加厚期和开裂期（P<0.05）。杂类草地上生物量对禁牧和减牧处理的响应不敏感，4种稳态草甸在禁牧和减牧处理下，杂类草地上生物量呈现波动性变化，但没出现随着禁牧和减牧时间的延长而有规律的增高或降低趋势（图6）。

图6 不同演替稳态杂类草生物量在禁牧和减牧条件下的年际变化特征

高寒嵩草草甸地上生物量在禁牧处理下恢复时效

从前述分析发现，矮生嵩草草甸和高山嵩草草甸草毡表开裂期的植物群落组成结构和放牧强度在禁牧前明显不同。但两块草地处于相同地理和气候单元下，1995年之前属于同一牧户，且当时草场内无围栏对草地进行物理分割，根据相同地理和气候单元下容易形成相同气候顶级群落的普遍规律推测，这两个牧场的系统构件特征在当时应该具有同质性。1995年该草场被分割成4份，且由于不同牧户经营策略的不同导致附加于草场的放牧强度发生分异，导致草地生产服务能力发生不同程度的退化。因此，分别选择处于较轻和较重的放牧强度下的矮生嵩草草甸和高山嵩草草甸草毡表层开裂期为放牧强度较轻和放牧强度较重稳态的代表（表1），探讨不同稳态植物群落地上生物量对禁牧处理的响应过程及趋势。通过对两种稳态代表地上生物量随禁牧处理年限延长变化趋势分析发现，当草地处于矮生嵩草草甸时，地上生物量在禁牧处理3.21年后达到第一个峰值；在高山嵩草草甸草毡表层开裂期时，其地上生物量在禁牧处理实施4.17年内保持相对缓慢的增长，4.17年以后其地上生物量开始迅速增加。因此，在相对较重的放牧强度下，高寒嵩草草甸地上生物恢复所需时间比在较轻的放牧强度更长（图7）。

图7 禾本科-矮生嵩草草甸稳态和小嵩草草甸草毡表开裂期稳态地上生物量在禁牧条件下的变化趋势特征

植物和土壤养分特征的关联性分析

采用结构方程模型对高寒嵩草草甸植物群落特征和土壤养分特征的关联性进行分析，发现：植物群落结构同其地上生物量之间的路径系数最高（1.29）。禾本科和杂类草功能群对植物群落结构潜变量的路径系数分别为0.564和0.499，远高于其他功能群对植物群落结构的影响。地上生物量同植物群落结构潜变量的路径系数高于其同土壤养分的路径系数。同时，不同土壤养分含量对植物地上生物量的路径系数亦不同，其中有机质含量对地上生物量的路径系数最高（0.268）。土壤速效养分中硝态氮和铵态氮含量对地上生物量的路径系数分别为0.229和0.358，显著高于其他土壤速效养分含量对植物地上生物量的路径系数。此外，植物群落结构与其地上生物量是整个结构方程模型中关联性最为紧密的两个因子，因此，植物群落结构特征是植物群落地上生物量形成最为重要的因子。由于禁牧和减牧措施对不同功能群恢复的速率受到其在处理措施实施前所受放牧强度的影响，导致放牧强度的分异改变了原有稳态的植物群落结构和植物群落总体地上生物量。说明植物群落构建特征同植物群落的恢复速度和恢复方向密切相关，因此构建合理的植物群落结构，有利于提高草地恢复的时效性，有利于控制植物群落向畜牧业生产提升的方向发展。

图 8 植物群落特征同土壤养分特征关联性分析

注：structure of plant community是以禾本科植物、矮生嵩草、小嵩草、豆科和杂类草地上生物量构建的潜变量；Aboveground biomass of plant community是以地上活体植物和凋落物地上生物量构建的潜变量，pH是由5层土壤pH构成的潜变量，OM是由5层土壤有机质含量构成的潜变量，TN是由5层土壤总氮含量构成的潜变量，ThP是由5层土壤总磷含量构成的潜变量，TK是由5层土壤总钾含量构成的潜变量，IC是由5层土壤无机碳含量构成的潜变量，avK是由5层土壤速效钾含量构成的潜变量，avP是由5层土壤速效磷含量构成的潜变量，NH4+是指5层土壤铵态氮含量构成的潜变量，NO3-是指5层土壤硝态氮含量构成的潜变量；*代表显著性系数为0.05，**代表显著性系数为0.01。

讨论

植物群落结构是影响植物群落地上生物量和土壤养分积累的核心因素

放牧草地生态系统牧草的生产能力是其系统功能中被关注最为广泛的因子之一（Zhou et al., 2005; Harris, 2010; Abdalla et al., 2018; Liu et al., 2018）。依据结构方程模型，放牧强度变化条件下，植物群落结构同系统生物量的形成及土壤养分特征变化关系最为密切，植物群落功能群对植物群落结构的影响大致可以分成两类：第一类功能群主要包括禾本科和杂类草，它们同植物群落结构的路径系数最高，对植物群落地上生物量结构影响最大。但由于两种功能群对放牧干扰响应的敏感性不同，导致随着放牧强度的变化，禾本科和杂类草功能群在植物群落中的作用和地位发生了分化（林丽等, 2022）。具体表现为：禾本科功能群处于植物群落垂直结构的上片层，容易被家畜优先采食，导致随着放牧强度的增高，禾本科功能群在群落中的地位持续降低。禾本科功能群在禁牧或减牧处理时，其地上生物量增高幅度最大；但本研究也发现在禾本科-矮生嵩草草甸和矮生嵩草草甸围封年限超过3-5年，禾本科植物地上生物量开始降低，有可能同凋落物的积累对植被下垫面理化特征的改变影响了植物有性和无性繁殖有关，也可能同凋落物的过度积累产生了对种子萌发抑制的化感作用有关（张昂, 2019），因此，长时间的禁牧不利于禾本科植物地上生物量的提高（Kleyer, 2002; 郎鹏, 2022）。植物生长盛期杂类草对高寒嵩草草甸各演替稳态地上生物量贡献率均较高（林丽, 2017），且杂类草类型多样（如一年生、二年生和多年生植物；须根系和直根系植物等）（Zhou et al., 2005; Harris, 2010; Li et al., 2018; Pando-Moreno et al., 2004; He & Richards, 2015），可以适应多种环境生长，导致该功能群生物量在放牧强度发生改变时仍能保持相对稳定。第二类功能群主要包括高山嵩草，这一类功能群属于可食性牧草，但由于其地上生物量低，导致其对植物群落结构的影响力小于禾本科和杂类草功能群。具体表现为，在一定放牧强度下，小嵩草可以维持其地上生物量相对稳定，在减牧或禁牧处理下，以莎草科为优势种的高山嵩草草甸，其地上生物量达到峰值的时间较长，说明高山嵩草在群落中主要起到维持地上生物量相对稳定的作用。受到高山嵩草对地上生物量产量较低的影响，其对畜牧业生产的服务能力有限，且当放牧强度超过高山嵩草草甸自我稳定性维持能力时，其地上生物量亦会降低，导致植物群落演替成为以杂类草为建群种的草地，使得草地畜牧业生产服务能力的降低甚至消失（曹广民等, 2007; 林丽, 2017）。禾本科和莎草科功能群是高寒嵩草草甸中优良牧草的主体，其中，禾本科功能群对群落总体地上生物量贡献大，但由于其对放牧干扰强度变化较为敏感，而导致其随着放牧强度的增高显著降低；而莎草科功能群能够抵御相对较高的放牧强度，对维持群落可食性牧草地上生物量的相对稳定具有重要意义用；此外，禾本科和莎草科植物在群落时空分布上的分异，导致彼此在一定时空范围内可以共存（林丽, 2017），因此，维持高寒嵩草草甸多片层结构和禾-莎二元建群种结构既可以增加草地可食性牧草的生产能力，亦有助于增加系统生产稳定性维持能力。在去除放牧条件下，高山嵩草草甸地上总生物量恢复时效性低可能同高寒嵩草草甸退化演替驱动因子的转变关系密切，即在放牧强度较轻的条件下，草地生态系统植物群落数量特征对放牧强度增高的敏感性高于土壤养分系统（图8），所以在放牧强度较低的草地，放牧只影响了植物群落数量特征，对土壤养分特征的影响小或无（（Miehe et al., 2011a; 林丽, 2017; Wang et al., 2021），这类草地在去除放牧时，其系统以植被恢复为主，因此恢复时效高。但高山嵩草草甸草毡表层开裂期，放牧强度较高，导致其草地植物群落数量特征较禾本科-矮生嵩草草甸发生了明显的改变，由于植物-土壤系统在放牧强度发生变化的过程中存在正反馈效应，当植物群落结构和地上生物量发生明显变化后，其土壤理化特征亦发生了同步变化（曹广民等, 2007; 林丽等, 2017; Lin et al., 2022），相反，当放牧强度降低时，草地生态系统需要同时增加植物地上生物量和改善土壤理化性质，这可能是导致此类稳态在放牧去除后恢复时效低的原因。

草地稳态转化或维持是植物-土壤系统对干扰反馈的综合结果

从植物-土壤构件因子之间的路径分析发现，放牧强度改变，导致系统构件因子彼此出现正关联关系，说明放牧强度改变导致植物群落数量特征和土壤养分含量之间发生正反馈效应。多稳态理论认为负反馈效应是系统维持稳定的基础，而正反馈效应容易导致系统演化（Hu et al., 2018）。本研究在相同地理和气候单元下以高寒嵩草草甸不同演替稳态为研究对象，客观上排除了气候变化对演替稳态转化的影响，证明了放牧强度的改变导致了植物-土壤构件的变化。但由于高寒嵩草草甸土壤-植物系统对放牧强度改变的敏感性不同，在放牧强度增高的过程中系统总体特征呈阶段性变化。此外，随着放牧强度的增高，由于构件因子对放牧变化的敏感度不同，导致高寒嵩草草甸退化演替前期，起负反馈效应的构件因子较多，而到退化演替的后期，起正反馈效应的构件因子越来越多，导致退化演替后期系统退化不可遏制；说明，草地生态系统中起负反馈效应的构件因子越多，草地稳定性越高；起正反馈效应的构件因子越多，系统发生演化的可能性越大，因此，高寒嵩草草甸退化演替过程是系统构件因子对放牧干扰敏感性以及反馈效应的综合结果。

结论

过度放牧可以导致草地稳定性降低和稳态转化，可食性牧草对放牧干扰的敏感性高于不可食性牧草，而可食性牧草中处于植物群落上片层的牧草对放牧强度改变的敏感性高于处于下片层的牧草。同时，由于莎草科功能群对放牧的敏感性弱于禾本科功能群，导致其对草地地上可食性牧草生产能力的降低起到缓冲作用，但如果放牧强度超过该类牧草的自我稳定性维持阈值区间，草地将转化成为不可食性植物为主的杂类草草甸，草地生产服务能力崩溃，因此，以莎草科为建群种的高寒嵩草草甸是该退化演替过程系统生产能力维持稳定的关键阶段；维持系统多片层结构有助于草地生产能力和生产稳定性维持能力的提升。高寒嵩草草甸退化演替稳态生产功能提升应考虑草地所处稳态，其中，处于禾本科-矮生嵩草草甸和矮生嵩草草甸的稳态推荐近自然恢复模式实现资源的可持续发展利用；处于以小嵩草为优势种的草甸稳态单纯进行近自然恢复时效慢，因此，此类草地恢复建议从改善土壤理化性质及植物群落再生能力的角度提高草地恢复时效。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/glr2.12046
DOI： https://doi.org/10.1002/glr2.12046

引用格式：Lin, L., Xu, X., Cao, G., Zhang, F., Li, Y., & Huang, J. (2023). Self‐ stabilizing maintenance process in plant communities of alpine meadows under different grazing intensities. Grassland Research, 2(2), 140–152.
排版：张莉
统筹：王新宇
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期刊介绍

Grassland Research是我国草业科学领域第一本国际学术期刊，季刊，由中国草学会和兰州大学共同主办。该刊受中国科技期刊卓越计划高起点新刊项目支持，由国际出版集团John Wiley & Sons Australia, Ltd.提供出版及宣传服务，于2022年正式出版。

Grassland Research论文刊发范围广，综合性强。从分子到全球变化层面，全维度聚焦草业科学及其在人类可持续发展中的作用。期刊将刊登天然草原，栽培草地、草坪和生物能源作物，以及草地生态系统三大板块的基础性和应用性研究成果、综述、论点等类型的文章。优先考虑发表青年学者优秀研究成果，期待成为青年科学家喜爱的国际学术交流主阵地。

在创刊前三年，Grassland Research将免收版面费，以OA形式通过全球化出版平台Wiley Online Library出版。