2024年5月7日，天津市农业科学院花椰菜育种创新团队与农业基因组学团队，联合中国农业大学园艺学院林涛团队，在《自然—遗传》（Nature Genetics）上发表了题为“Genomic analyses reveal the stepwise domestication and genetic mechanism of curd biogenesis in cauliflower”的论文。

该研究升级了花椰菜C-8参考基因组至V2版本，构建了涵盖971个花椰菜品系及其近缘物种的变异组图谱，详细划分了花椰菜群体结构，解析了花椰菜分步驯化历程，并获得了一批重要农艺性状的关键调控基因，为加速花椰菜良种创新提供重要的组学大数据基础。

天津市农业科学院生物所陈锐研究员、中国农业大学园艺学院联培博士生陈克、天津市农业科学院蔬菜所姚星伟研究员、张小丽副研究员为论文共同第一作者；天津市农业科学院蔬菜所孙德岭研究员、中国农业大学园艺学院林涛教授、天津市农业科学院生物所陈锐研究员为论文共同通讯作者。

花椰菜是非常独特的、以花序分生组织为食的高附加值健康蔬菜，其膨大的花球富含抗癌活性物质与多种营养成分，深受中西方消费者喜爱，全球产销量逐年攀升。作为甘蓝的一个亚种，花椰菜的驯化历史较短（约2500年）、遗传背景狭窄、种质资源匮乏且利用率低，分子辅助育种技术应用近乎空白。相对其他蔬菜作物，花椰菜的基础研究薄弱，基因组学相关研究严重滞后。当前，对花椰菜种群结构、驯化历史、花球形成和重要农艺性状调控机理的解析，是该物种亟待解决的重要科学问题。因此，基于多组学大数据技术开展花椰菜群体遗传学研究，揭示其驯化与分化历程，解析花球形成与重要农艺性状的分子调控机制，对推动花椰菜育种技术体系迭代与理解花器官特化发育具有重要意义。

大规模变异组图谱揭示了甘蓝种与花椰菜种群结构

基于971份花椰菜及甘蓝种的基因组重测序数据，研究团队构建的变异组图谱共计发现约2875万个变异位点。分支进化树与主成分分析等结果划分甘蓝种为4个主要的进化分支：Clade1由较早独立分化的芥蓝（Chinese kale）构成，Clade2包括苤蓝（Kohlrabi）、抱子甘蓝（Brussels sprouts）与结球甘蓝（Cabbage）等亚种，Clade3与Clade4分别对应青花菜（Broccoli）与花椰菜（Cauliflower）。其中，花椰菜进一步分为5个亚群：宝塔花椰菜（Romanesco）、极晚熟亚群（ELMC）、晚熟亚群（LMC）、早熟亚群1（EMC-1）与早熟亚群2（EMC-2）。多方面证据表明花椰菜经历了单向的逐步驯化历程，最初由Brassica cretica野生种驯化为青花菜，再由青花菜分化为宝塔花椰菜，进一步分化为极晚熟与晚熟群体，最后形成花椰菜早熟群体（图1）。

图1. 花椰菜大规模变异组图谱与种群进化关系

基因组大数据挖掘出多个与花球形成相关的调控基因

依据各种群花球生物学特征，研究团队将花球形成过程分为：由无花球（Curdless）演化成绿色花球（Green-curd）的Curd-emergence阶段，以及进一步分化为白色花球（White-curd）的Curd-improvement阶段。基于FST方法共计鉴定出211和185个基因组选择信号，对应C-8（V2）基因组的50.7 Mb（8.92%）和50.2 Mb（8.83%），分别包含5,136和5,664个蛋白质编码基因。进一步结合分离群体分组混合（BSA）分析与转录表达谱证据，发现CAL1、CAL2、FUL2、TFL1.1、SEP3.1、SEP3.3、WOX12.1、ARF9.1、HTA9.3、NAC071.1、LIP1.2、AGL19.2、FVE2、AGL6.1、CYCD3;2.1、ABI1.2、ABI2.1、HB53.2、RPL16B.4、RPL18.2、RPL3等基因在花球形成过程中扮演重要角色。据此构建的全景网络调控图显示，花球形成过程可能与多种信号途径和环境因子密切相关（图2）。

图2. 基于组学大数据的花球形成分子机制解析

全基因组关联分析定位了多个花椰菜重要农艺性状调控位点

针对茎高、花球直径、花球高度、整株质量、黑腐病抗性、花球分枝颜色和抗虫性等7个重要农艺性状，结合多年多点的田间表型数据，利用全基因组关联分析（GWAS）共鉴定出9个与花椰菜生物量、花球属性、以及抗病性等重要农艺性状相关的主效位点和候选基因。生物量是花椰菜实际生产过程中非常关注的农艺性状，研究团队发现主茎高度与生物量呈显著正相关，多种分子生物学和遗传学试验证实，位于6号染色体末端的锌指蛋白（BOB06G135460）可通过影响茎部薄壁皮层细胞大小正向调控植株茎高，这一研究结果为花椰菜宜机化采收与增产定向育种提供了重要基因资源（图3）。

图3. 重要农艺性状GWAS定位与主茎高度调控基因克隆

综上所述，这项研究依托丰富的花椰菜种质资源，建立了涵盖海量分子标记的组学数据库，初步阐明了花椰菜驯化历程与花球形成分子机制，为花器官发育、花序分生组织特化、花形态建成等基础研究领域提供了重要线索。该项目研究成果不仅填补了花椰菜基础研究领域的多项空白，还在花椰菜种质资源利用、良种创制与种源自主可控方面具有重要的实际应用价值。

本研究得到了蔬菜生物育种全国重点实验室、国家自然科学基金、国家大宗蔬菜产业技术体系、国家重点研发计划等项目的资助。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41588-024-01744-4