古树（100年以上的树木）是人类聚居区的自然遗产和文化遗产，具有极其重要的生态系统服务，例如维持生物多样性、促进生态恢复、提供生产生活资料和承载传统文化和精神信仰等。在许多受到高强度人类活动干扰的地区，古树也许是当地仅存的自然记忆。我国是世界上生物多样性最高的国家之一，同时具有几千年不间断的文明，目前在城市和农村地区保存了大量的古树（图1），是区域生物多样性和生物文化多样性保护的核心。尽管如此，在气候变化和人类干扰的影响下，古树面临前所未有的衰退，如何有效保护古树成为一个全球性问题。然而，究竟是什么因素在影响或者制约古树在人类聚居区的长期留存？目前对该问题的认识还不深入。

图1 保存在人类聚居区的古树。图a为位于湖北省利川市的金钱松（Pseudolarix amabilis）古树；图b为位于重庆市南川区的银杏（Ginkgo biloba）古树；图c为位于贵州省务川县的楠木（Phoebe zhennan）古树

近年来，在各级林业部门的努力下，我国进行了多轮次的古树清查，积累了庞大的古树数据，为回答相关科学问题提供了十分难得的机会。团队通过收集发表论文、出版书籍和政府公布的古树数据，建立了涵盖中国1925个区县的古树数据库，包含1580多个树种的近180万株古树。为了更好地分析，在本研究中，区县尺度的数据被转化到100 km × 100 km的网格尺度。对于所有古树物种，建立了包含它们的功能性状（例如潜在树高、叶片面积）、人类利用属性（8个类型的实用价值和文化价值）、栽培记录和自然分布的数据集。根据被人类利用程度的高低和是否被广泛栽培，将古树物种分为人类关联种（Human-associated species）、半自生种（Semi-spontaneous species）和自生种（Spontaneous species），其中人类关联种具有多样的人类利用属性或被广泛地引种栽培，而自生种不具人类利用属性或未见栽培。

本研究构建了RFR（Range filling rate）和SRR（Spatial recruitment rate）两个指标，分别从物种和空间角度来量化树种被保存为古树的概率。其中，RFR为每个树种古树个体分布范围占其自然分布范围的百分比，SRR为某一个网格中保存有古树个体的物种数量占网格中所有潜在古树物种数量的百分比。基于这些数据，本研究分别从物种和空间的角度分析了影响古树在人类聚居区长期留存的关键因素，主要回答3个科学问题：（1）经过长期人类活动的筛选，目前人类聚居区的古树组成具有怎样的特征？（2）什么样的树种在人类聚居区更可能被保存为古树？（3）哪些地区对古树的长期保存更加友好？与当地的环境条件和人类活动具有怎样的关联？

结果发现，纳入分析的1414个树种的RFR的中位值仅为17.5%（图2），表明树木在人类聚居区的长期保存面临着挑战。尽管如此，物种RFR具有很大的种间差异（图2 A），潜在树高更高、叶片面积更小的树种具有更高的RFR。更重要的是，物种是否具有多样的人类利用性状在很大程度上决定了其能否在人类聚居区长期留存（图2 B），人类关联种的平均RFR是自生种的近4倍（51.5% vs. 13.6%, 图2 C）。

图2 物种RFR的种间差异和影响因素。A, 基于物种RFR的系统发育信号；B, 物种RFR的影响因素；C, 人类关联种和自生种RFR比较

物种SRR具有很强的地理格局。相对而言，人类关联种在华北平原、四川盆地等受到长期高强度人类活动影响的区域具有更高的SRR，而自生种在西南山地、武夷山脉等人类活动程度低并且具有较高生物文化多样性的区域具有更高的SRR，这种相反的地理格局在很大程度上由异质的环境条件和人类活动所塑造。

经过长期的筛选，目前人类聚居区的古树群体被人类关联种占据绝对优势，以不到15%的物种数量贡献了超过85%的古树个体。绝大多数地区的古树都被人类关联种占据优势，尤其是耕地覆盖度高的区域。相反，自生种的古树呈现孑遗化和特有化的特征，大量树种目前仅保存了极少量的古树个体或者只分布在单一网格中。

本研究揭示了长期人类活动对人类聚居区树木长期留存的潜在影响。由于人类对少数具有文化价值和实用价值树种的偏好，使得这些树种的个体受到选择性保护，从而更容易被长期保存为古树。相反，那些不具有人类利用价值的树种（比如起源于自然森林的树种）可能受到破坏性人类活动（比如耕地扩张）的干扰，从而在人类聚居区难以被长期保存。因此，在长期人类活动的筛选下，人类聚居区的古树倾向于被少部分人类关联种占据绝对的优势，而自生种的古树个体逐渐减少，呈现孑遗化和特有化的特征，这显然对人类聚居区以古树为核心生物多样性和生物文化多样性保护十分不利。

尽管如此，本研究也发现西南少数民族聚居区以及武夷山脉等区域对自生树种古树个体的长期留存比较友好。一方面与当地特殊的地形条件有关，比如陡峭的地形限制了耕地的扩张，从而为古树的留存提供了相对稳定的生境。更加重要的是，当地传统文化和信仰促进了古树的长期保存。比如，在自然崇拜文化和风水文化的影响下，大量古树个体被作为神树或者风水树进行严格保护（图3）。实际上，古树承载了我国传统文化中的生态思想和智慧。在当前生态文明建设的时代背景下，如何更好地发挥古树在生态恢复、保护生物多样性与生物文化多样性、传承传统生态知识中的作用，以及如何从传统生态智慧中获取有效的古树保护策略，仍然需要科学家和管理者的持续努力。

图3 西南少数民族聚居区受到文化保护的古树个体

重庆大学生物多样性与生态保育团队已毕业博士黄力（现北京大学博雅博士后）为论文的第一作者，杨永川教授、北京大学生态中心唐志尧教授和澳大利亚国立大学David B. Lindenmayer教授为论文的共同通讯作者。

团队博士研究生靳程、周礼华和胡四维以及重庆大学生态系庞明月副教授、林敦梅副教授和李宏副教授，中科院东北地理研究所潘应骥研究员，北京大学孟媛媛博士和郭焱培博士，四川大学徐晓婷副教授，华东师范大学宋坤副教授和阎恩荣教授，香港教育大学C. Y. Jim教授，美国巴德学院西蒙洛克分校Jesse Minor博士和缅因大学法明顿分校Chris Coggins教授为共同作者。

本研究受到重庆市技术创新与应用示范专项社会民生类重点研发项目、国家自然科学基金和中国博士后科学基金项目资助。

重庆大学杨永川教授创建的生物多样性与生态保育团队自2009年开始致力于中国的孑遗植物保护研究，发现古树和以其为优势种的风水林保留了众多孑遗物种的野生种群，进而从2015年开始致力于中国人类聚居地区多尺度古树分布格局和留存机制的研究。未来将进一步开展古树的形成过程、空间分异、文化载体功能以及保育对策等方面的研究，为进一步促进人与自然的和谐做出更大贡献。

相关论文信息: 

https://www.nature.com/articles/s41477-023-01412-1