虽然鹰嘴豆（Cicer arietinum L.，图1）是世界第三大豆类作物，是50多个国家人们重要的蛋白、膳食纤维和微量元素的来源，但是相对小麦、水稻，乃至大豆来说，在基础研究和育种实践方面，鹰嘴豆都只能算是“小众”作物。

针对这样虽然“小众”，却对保障发展中国家粮食安全至关重要的作物，如何借鉴其他作物的研究经验，借助新技术开发新方法，更加高效地推动我们对这样的作物的认知并指导育种实践，意义重大。

图 1、种子的形态反应出鹰嘴豆具有很高的遗传多样性，积累和利用基因组数据，对鹰嘴豆的改良至关重要。（图片由国际半干旱热带作物研究中心提供）

该研究由国际半干旱热带作物研究中心牵头，华大等全球11个国家和地区的41 个组织的相关研究人员共同完成，对来自世界范围内的3171个栽培种质和195个野生种质进行了全基因组测序，首次组装得到了鹰嘴豆的泛基因组（pan-genome），其中包含了1,582 个未发现的鹰嘴豆新基因，而利用本研究中构建的泛基因组，研究团队绘制了的包含各类大尺度的序列结构变异和拷贝数变异的遗传变异图谱。以此为基础构建的鹰嘴豆遗传变异数据库CicerSeq（https://cegresources.icrisat.org/cicerseq/）是迄今为止最大的鹰嘴豆全球遗传多样性（图2），覆盖了全球当前已经搜集整理的大约八万份所有鹰嘴豆种质中的核心部分。

国际半干旱热带作物研究中心作物加速改良研究计划主任，该研究项目负责人拉吉夫-瓦尔什尼（ Rajeev Varshney） 教授说：“这项研究提供了鹰嘴豆遗传变异的完整图谱，是非常重要的资源，这些资源让我们进一步认识鹰嘴豆，也提供了更高效的鹰嘴豆改良路线图”。

图 2、本研究的鹰嘴豆遗传资源贡献（图片来自发表的文章），构建了一个较为完善的泛基因组（图a所示，随着测序个体增加，泛基因组大小趋于饱和），并得到了迄今最为广泛的鹰嘴豆遗传变异图谱（图b所示，8条鹰嘴豆染色体上分布的各种类型遗传变异）

研究团队利用此大规模基因组数据集，阐释了鹰嘴豆的起源和驯化。大约 12,600 年前，人工培育的鹰嘴豆与其野生祖先 Cicer reticulatum 分化，早期驯化过程中的强烈遗传瓶颈持续了大约1000年，随后鹰嘴豆从驯化地往多个地区扩散开来。拉吉夫-瓦尔什尼教授说：“我们从全基因组数据能够确认了鹰嘴豆从新月沃地起源，进而分两条路径分别扩散到南亚和东非，以及地中海地区（可能通过土耳其）、黑海和中亚（直至阿富汗）”。

研究团队基于大规模的基因组数据进一步阐释了基因组辅助育种方法在鹰嘴豆上的应用和实践。通过栽培鹰嘴豆和野生祖先 C. reticulatum的比较分析，研究人员发现了导致作物品种衰减的有害基因，而深入分析地方品种，研究人员鉴定得到了决定鹰嘴豆的产量、气候适应性、种子特性等重要农艺性状的优势单倍型（图3）。进一步地，针对16 个重要农艺性状，研究人员提出了三种基于全基因组数据的预测方法来预测鹰嘴豆的生产能力，并证明了这些方法可以提高“百粒重”这一个关键的产量性状，并预测增加 12% 到 23%。因此，无论是避开导致品种衰减的基因型，整合优势基因型，还是全基因组选育方法，都正在成为鹰嘴豆育种实践中的高效手段。 

“我们已经获得了 56 个有潜力的品系，可以将这些单倍型带入育种计划以开发高产品种。”国际半干旱热带作物研究中心高级科学家马尼什-鲁尔基瓦尔（Manish Roorkiwal）分析了本研究对于育种实践的指导意义。

图 3、在位于印度海德拉巴的国际半干旱热带作物研究中心种植多个鹰嘴豆品种。（图片由国际半干旱热带作物研究中心提供）

对于鹰嘴豆的既有研究相对缺乏，但是利用大规模全基因组数据，以及以此为基础的分子标记辅助育种和全基因组育种方法的快速建立，实际上已经加速了鹰嘴豆的育种实践（图4），国际半干旱热带作物研究所副总干事阿尔温德-库马尔（Arvind Kumar）对此评价说： “基因组资源对于加快作物改良计划中的遗传收益至关重要。在过去十年中，国际半干旱热带作物研究中心为鹰嘴豆开发了许多资源，帮助该作物摆脱了“孤儿”标签。希望通过这项研究获得的知识和资源将帮助世界各地的育种者在不破坏其遗传多样性的情况下革新鹰嘴豆育种。”可以说，鹰嘴豆的遗传育种借助大规模的基因组数据实现了“弯道超车”，从2013年构建首个鹰嘴豆的参考基因组开始，不断深入的基因组研究成就了鹰嘴豆实现超越的“新赛道”。

图4、基于基因组数据的育种方法，已经辅助国际半干旱热带作物研究中心育成了多个鹰嘴豆品种。（图片由国际半干旱热带作物研究中心提供）

华大基因研究员、该文章通讯作者刘心总结到：“非常荣幸我们能够参与到鹰嘴豆基因组项目这样的国际大科学计划中来，从2013年的第一个鹰嘴豆参考基因组发表开始，我们合作开展了一系列基因组研究，都是建立在前期种质资源搜集和性状调查基础上，利用大规模测序平台和生物信息分析平台完成的，我们也已经在开展进一步的基因组研究。鹰嘴豆上的基因组研究，及其推动的育种实践，为更多作物的改良指明了方向，也为粮食安全问题的解决提供了新解决方案。”

相关论文信息：

DOI: 10.1038/s41586-021-04066-1