苦瓜是大家经常食用的一种蔬菜，为葫芦科苦瓜属一年生攀援状草本，苦瓜因味苦而得名。苦瓜的成熟果肉和假种皮除了食用外，其根、藤及果实还可以入药，有清热解毒的功效。苦瓜在民间经常被作为治疗糖尿病的传统植物药方。近年来相关研究也表明，苦瓜提取物具有降血糖和抗病毒等功效。苦瓜的苦味物质是什么?苦瓜的苦味物质属于葫芦烷型三萜化合物，从苦瓜不同组织和器官中提取的葫芦烷型三萜化合物已超过150种，被证明具苦味的有4种^[1]。

近日，Horticulture Research 发表了Whole-genome sequencing provides insights into the genetic diversity and domestication of bitter gourd (Momordica spp.) 的论文，对栽培苦瓜自交系“大沥-11”和野生苦瓜自交系TR的全基因组测序，以及对来自全球16个国家的187份苦瓜种质重测序结果进行了分析，揭示了果实较大的栽培苦瓜charantia并不是来源于野生苦瓜macroloba，而是来源于果实较小的栽培苦瓜muricata^[2]。进一步分析表明，苦瓜中不存在葫芦科其他瓜类作物中苦味物质合成相关的Bi基因簇，且调控位点没有受到明显的人工选择，其苦味物质的合成过程见下图（图片引自论文原文）。

葫芦科植物除苦瓜外，还有多种具有苦或不苦两种果实的植物，如黄瓜和西瓜等。造成葫芦科果实具有苦味的主要物质为葫芦素A、B、C、D和E，葫芦素是一类高度氧化的四环三萜化合物。葫芦素A和C只在黄瓜属中被发现，甜瓜苦味的主要物质葫芦素B，西瓜苦味的主要物质葫芦素E，和前述苦瓜的苦味物质有所不同^{[1, 3]}。

黄瓜为我国第一大设施蔬菜，为葫芦科黄瓜属一年生蔓生或攀援草本。平时大家在吃黄瓜的时候，经常吃到瓜蒂附近位置感到有苦味。造成黄瓜出现苦味的主要物质是三萜化合物葫芦素C，2014年，Science杂志发表了Biosynthesis, regulation, and domestication of bitterness in cucumber的研究论文，论文揭示了黄瓜苦味合成、调控及驯化的分子机制^[4]。

研究人员首先通过全基因组关联分析对115份黄瓜核心种质资源重测序分析发现了与叶片苦味紧密连锁的SNP位点，该位点导致Csa6G088690 基因（Bi）393位的氨基酸从半胱氨酸变为酪氨酸，该基因2,3氧化角鲨烯环化酶，负责催化苦味合成第一步关键限速步骤，该基因突变可使叶片从有苦味变成没有苦味。进一步通过对人工无苦味突变体重测序找到了调控叶片苦味物质合成的“开关”基因Bl (bitter leaf)，该基因通过调控Bi表达影响苦味物质的合成。研究人员进一步对驯化区域筛选及果实苦味基因Bt图位克隆获得的67个候选基因在野生黄瓜和栽培黄瓜果实中表达分析，Csa5G157230和Bi在野生黄瓜果实和不苦栽培黄瓜果实表达模式完全不同，在115份核心种质资源果实中，Csa5G157230的表达量也与Bi表达量及苦味物质含量呈正相关。Csa5G157230也能直接调控Bi表达，是果实中特异调控苦味合成的“开关”基因（Bt基因），该基因突变后使果实中Bt表达量下降，最终导致果实中苦味含量减少，并在人工驯化的情况下被固定下来^{[3, 4]}。

1苦瓜苦味物质及其生物合成研究进展，园艺学报，2015，42 (9)：1707–1718.

2 Whole-genome sequencing provides insights into the genetic diversity and domestication of bitter gourd (Momordica spp.). Horticulture Research, 2020, 7: 85

3黄瓜苦味物质的代谢调控与合成生物学，生命科学，2015,27（8）:1092-1094

4 Biosynthesis, regulation, and domestication of bitterness in cucumber. Science, 2014, 346: 1084-8