豹属Panthera是猫科动物中体型最大，最凶猛的一支。大家耳熟能详的猫科猛兽，比如老虎，狮子，豹子，雪豹和美洲豹都属于豹属。豹属在分类上属于猫科豹亚科Pantherinae，这个亚科包括豹属和云豹属Neofelis这两个成员。分子生物学的证据表明豹亚科和现生其他猫科动物（即猫亚科）组成姐妹群。豹亚科的成员和猫亚科的成员在生态习性上存在较多差异，如豹亚科的动物一般体型较大，头骨粗壮，吻部较长，犬齿发达，头骨矢状嵴发达。这些特征都适应于猎杀较大的猎物。而猫亚科的大部分成员则是以猎食比自己小的动物为主（主要是鼠类，兔子和鸟类）。当然猫亚科中有一些成员也独立演化出了较大的体型，比如猎豹和山狮。

分子系统发育分析表明豹属的5个物种可以分为2个支系：亚洲大猫，包括虎Panthera tigris和雪豹Panthera uncia；非洲大猫，包括狮Panthera leo，豹Panthera pardus，美洲豹Panthera onca。亚洲大猫和非洲大猫的叫法更多反映的是这两个支系起源的地方，而不是他们现在的分布区。比如提到北半球最著名的大猫，多数人肯定会想到老虎，雪豹和豹子。诚然，旧大陆的大猫以这三者为盛。狮子现在虽然在南亚有狭小的分布区，但是存在感很弱。一提到狮子大家对他的印象还是非洲草原之王。北美洲没有典型的豹属大猫，山狮Puma是北美洲的老大。美洲豹虽然也分布到美国南部（亚利桑那州），但大家提起美洲豹一般还是会想到尤卡坦或亚马逊中的丛林猎手。

但是如果时钟播回几十万年，世界的面貌是截然不同的。那个时候，在北半球叱咤风云，占据古北界和新北界的王者则是狮子和美洲豹。今天美洲豹是我们故事的主角，而他的故事是这样开始的…..

豹属动物的演化关系（猫为外群），引自Figueiró et al., 2017, Science Advance

美洲豹Panthera onca (图片来自网络)

第一章 走出非洲

根据分子生物学的证据，美洲豹是非洲大猫中最早分化出来的一支，与豹子-狮子分化的年代大概在365万年前。有趣的是，非洲最早的豹属化石证据也来自于这个年代。最早的记录产自坦桑尼亚的累托里Laetoli。累托里是非洲“人类摇篮”系列遗址中非常著名的一个，因为发现了累托里足迹。这个足迹化石为南方古猿Australopithecus afarensis（即露西属于的那个种）留下的行走的痕迹，为南方古猿已经以直立行走为主要行动方式提供了有力证据。累托里Laetoli发现了2种豹属大猫，其中一种和狮子体型接近，另外一种和豹子接近。但是他们的形态和现代的狮子和豹子都有所不同。目前很难确定这两种哪一种和现代的非洲大猫亲缘关系更加密切，但是这说明在非洲大猫现生种分化之前，非洲大猫支系已经实现了生态多样性的分化。最早的美洲豹的化石来自南非Kromdraai，其年代为190万年。有趣的是，这也是美洲豹在非洲唯一一个比较可靠的记录。大概同一时间，在坦桑尼亚奥杜威峡谷也发现了比较明确可以认为是狮子支系的化石，说明狮子这个时期已经达到了现代种的体型。美洲豹似乎随后就在非洲消失，但是这一点需要对非洲的化石做更加详细的研究才能得出结论。

早更新世的气候环境变冷造就了更加开阔的草原，为动物迁徙打开了通道。人类的祖先大概在180万年首次走出非洲，第一站就是西亚的格鲁吉亚的著名化石遗址德马尼西Dmanisi。有趣的是美洲豹在亚洲最早的化石记录也是在这里。他们和人类的祖先一起走上了征服世界的道路。作为食肉动物，他们迁徙扩散的速度大大超过早期人类，在出现在西亚的同时，美洲豹也出现在欧洲，比较著名的化石点来自意大利的Upper Valdarno和Olivola，而人类在30万年后才正式进入欧洲大陆。这一时期的美洲豹体型比现生种Panthera onca略大，形态上存在一定的差别，如牙齿还没有那么壮硕，因此被认为是一个独立的物种冈巴佐格豹Panthera gombaszogensis（下面我们依然用美洲豹来称呼他，不是作为一个物种，而是一个支系）。

美洲豹的迁徙路径（美洲豹立绘为陈瑜绘制）

第二章 叱咤欧亚

美洲豹是第一个进入欧洲的豹属成员。在美洲豹进入欧洲之前，当地的大型猫科动物有4种，包括2种剑齿虎类（属于猫科的一个独立亚科，和豹属没有亲缘关系）：锯齿虎Homotherium和巨颏虎Megantereon，和2种猫亚科的大型成员：巨猎豹Acinonyx pardinensis和欧亚山狮Puma pardoides。美洲豹的生态习性和这4种大猫都不同，没有太激烈的竞争。因此在欧洲地区很快如鱼得水，成为欧洲早更新世最常见的大猫。而在亚洲地区，美洲豹除了西亚外，还发现在中亚地区，而我们最近的关于南亚的化石的研究表明他们在140万年左右的时候已经到达这里。这种非凡的扩散能力似乎是非洲大猫的一个家族技能（后面我们还会提到狮子和豹子的情况）。毫无疑问，美洲豹是这个时期分布最广的豹属动物。

一个有趣的问题是美洲豹是否成功进入过东亚？东亚地区现代的大猫，如果不计生境特殊的雪豹，主要是虎和豹。相比起欧洲没有豹属的空白历史，美洲豹想要进入有老虎坐镇的东亚显然是一件较为困难的事情。东亚地区的虎起源于古中华虎Panthera palaeosinensis。这个物种自从早更新世以来就发现于中国各地，如安徽渑池，甘肃龙担（甘肃的化石有时叫做师氏虎Panthera zdanskyi，事实上是古中华虎的晚出同物异名），它的体型远远小于现代老虎，和美洲豹近似。一般来说，体型几乎相同的豹属物种是很难共存的。事实上东亚地区还没有发现过可靠的美洲豹记录。然而这一定程度上和东亚地区相关研究比较滞后有关。美洲豹是否曾经驰骋在中华大地，这个问题还有待更详细的研究来揭示。

南亚地区新报道的美洲豹化石 

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/jqs.3222

第三章 入主新大陆

第四纪冰期造成了周期性的海平面的下降，欧亚大陆和北美大陆之间的白令海峡时常露出地表，形成了白令陆桥。印第安人的祖先即在追寻猎物的过程中通过陆桥来到北美洲。北美洲地区不是猫科演化的核心区域，在第四纪早期没有任何豹属物种存在。美洲豹凭借着卓越的迁徙能力，在早更新世末期通过白令陆桥进入北美洲，最早的化石发现于西弗吉尼亚的Hamilton Cave（~85万年前）。这个时期，北美的大型猫科动物只有2种，即剑齿虎类的纤细刃齿虎Smilodon gracilis和猫亚科的惊豹Miracinonyx。前者是高度特化的剑齿虎类，而后者是新大陆与猎豹平行演化的大型猫亚科动物，二者的体型都较小，生态习性也和美洲豹相差巨大。和当初进入欧洲一样，美洲豹很快在北美顺风顺水，称王称霸，演化出了体型较大的奥古斯塔美洲豹Panthera onca augusta。这个亚种体型明显大于现生的美洲豹，达到东南亚岛屿虎的大小。大概在中更新世，美洲豹顺势进入南美洲，成为亚马逊的主人。不过南美洲的化石记录比较匮乏，美洲豹进入南美的具体时间仍然有着很大的不确定性。

第四章 王朝覆灭

王朝自古便是更替的，优势物种的取代也是如此。物种形成的主要的方式是异域成种，而姐妹物种（即亲缘关系非常接近的物种）的生态习性常常近似，往往在地理分布上相互独立以避免竞争。美洲豹是非洲大猫支系最早分化出来的支系，而事实上他的姐妹支系中的狮子则可能是美洲豹王朝的覆灭者。前面我们提到，美洲豹在非洲出现后很快就消失，而狮子则作为主要的大型猫科动物继续统治非洲。第四纪周期变动的气候造成了环境周期行的变化，森林和草原此消彼长，无形中促进了生物的迁徙。大约在60-80万年前，狮子也开启了征服世界的旅程。他们很快出现在欧亚大陆北部，一般叫做洞狮Panthera spelaea，个体比现代狮子更加巨大，并且有可能是有史以来最大的猫科动物。狮子在我国周口店猿人遗址也有发现，当时裴文中现生将它建立为一个新种杨氏虎Panthera youngi，并提出认为他应该属于狮子支系的一员，而现在多数学者认为他属于洞狮的一个亚种Panthera spelaea youngi。狮子和美洲豹同属于非洲大猫，二者在生态上的主要差别在于狮子的个体更大，肢骨结构更加适应奔跑。这在环境相对开阔的欧亚大陆北部相对于美洲豹更加有优势。现在同域分布的大型食肉动物，体型较大的一方往往对较小的一方有压制作用，比如在老虎的繁盛的区域，狼和豹子的种群密度都会降低。在狮子进入欧亚后，很快成为欧亚大陆北部最常见的豹属化石物种，而美洲豹的则日渐衰退，在旧大陆大概在30-40万年前销声匿迹。

狮子继承了家族擅长迁徙的能力，在中更新世晚期，大约20-30万年通过白令陆桥到达北美，很快取代了美洲豹在北美头号豹属大猫的地位。狮子和美洲豹在更新世末的大灭绝中几乎同时消失于北美。如果没有这次灭绝事件的话，不知道在欧洲，美洲豹逐渐被狮子取代的往事会不会重演。

擅长奔跑的狮子Panthera leo (图片来自网络)

美国加利福尼亚沥青湖出土的狮子骨架（左），右侧为同一产地出土的刃齿虎（一种大型剑齿虎类，体型和现代狮虎近似）。笔者拍摄于洛杉矶沥青湖博物馆。

南美洲一直是美洲豹的乐园。最近的研究表明狮子在晚更新世也曾经进入南美洲的开阔地带（巴塔哥尼亚）。然而狮子是一个草原物种，无法适应亚马逊的丛林，因此在南美洲从未繁盛过。

如果纵观狮子和美洲豹的发家历史，会发现二者的迁徙路线非常近似。二者都起源于非洲，先后迁徙到欧亚大陆，北美洲和南美洲。美洲豹总是先迁徙到新的大陆，而狮子随后沿着相同的路线迁徙到美洲豹的地盘。从演绎的角度来说，狮子作为美洲豹演化上的晚辈，后浪（如果用系谱的角度来看，狮子可以看做是美洲豹的外甥），总是天涯海角，如影随形地追杀美洲豹，不断的把美洲豹前辈拍死在沙滩上。事实上，并非作为晚辈的狮子比美洲豹演化的更加完美，而是在全球变冷，草原扩张的环境背景下，相对更适应开阔地带活动的狮子成为气候变化的得利者。

豹子作为狮子的姐妹群（亲兄弟），走上了一条不同的演化道路，不仅仅体型明显较小，而且更加擅长爬树，因此避免了和狮子的竞争，最终也成功走出非洲扩散到欧亚大陆并存活至今，成为当今世界上分布最广泛的豹属大猫。

豹Panthera pardus，比美洲豹瘦小，豹斑中央没有圆点 

    （图片来源：https://www.lonelyplanet.com/articles/where-to-see-leopards-africa-safari ）

第五章 美丽新世界

我们最近的研究发现现生的美洲豹和旧大陆的美洲豹除了在体型上的差别外，还在一些牙齿结构上存在较大的差异。这些差异表现在现生美洲豹的犬齿沟槽退化，和前臼齿粗壮化。猫科动物的犬齿普遍存在沟槽。对于沟槽的机械力学分析从未有人做过研究，但是一般认为这种沟槽和猫科刺入猎物肉体类后缓解内外气压有关。然而沟槽的存在会使得犬齿咬合的时候应力集中在沟槽附近，导致犬齿相对易于折损。现代美洲豹和其他豹属成员不同，主要食物是中小型动物，并包含相当多的硬壳/硬皮动物（鳄，龟，犰狳等），并且美洲豹捕杀猎物发方式不像一般的豹属动物那样以锁喉（接触软组织）为主，而是以咬后脑勺（接触骨骼）为主。这种习性显然对牙齿的强度有着更高的要求。美洲豹犬齿沟槽退化和前臼齿粗壮化很可能正是对这些习性的适应，而这些特征在欧亚大陆的美洲豹中的缺失则说明欧亚的美洲豹祖先很可能依然是以有蹄类为主食的，而美洲豹进入新热带界的雨林后，由于有蹄类动物资源相对匮乏，才逐渐发生形态演化。事实上，现生美洲豹食谱中重要的组分：犰狳和小型鳄鱼在旧大陆都是不存在的，这也与上述推断相吻合。

美洲豹捕杀凯门鳄  （图片来源：https://iso.500px.com/jaguar-attacks-caiman-in-this-intense-series-of-wildlife-images/）

现在的美洲豹已经适应了新热带界的雨林生活，不再像老祖宗一样适应在开阔地带捕杀中大型有蹄类。然而这可能恰恰是美洲豹成功在更新世末大灭绝中存活下来的原因。第四纪末的大灭绝事件对全球的生态系统产生了深远影响，生态系统的崩溃导致大型食草动物大量减少或灭迹，而以食草动物为主食的大型食肉动物也因此也迎来了末日。曾经叱咤风云的剑齿虎家族在这次灭绝事件中彻底走到了尽头；高速猎手惊豹也悄无声息的消失在北美大陆。风光无限的狮子完全适应开阔地带的生活，高度依赖大型猎物，因此在这次灭绝事件中在全北界几乎完全消失，被打回了非洲老家。而在雨林地区的美洲豹已经开始适应捕食中小型猎物为主，反而躲过了这次大灭绝的影响。所谓福祸相依，虽然美洲豹失去了曾经广阔的疆域，但是他们在新大陆的雨林里开创了自己新的王朝，并成为一方传说。

以美洲豹为原型的阿兹特克的神特斯卡特利波卡Tezcatlipoca（图片来源：Wikipedia）

阿兹特克的美洲豹勇士（图片来源：Wikipedia）

后记：研究一个生物的演化历史，可以从对现代生物的研究去还原，也可以通过化石记录来还原。基于现代基因组的信息，学者可以重建较为可靠的系统发育树，这一点是传统形态学家，古生物学所无法实现的。然而要想还原一个物种起源，迁徙的细节，则还是需要古生物学的证据。这一点对于大型哺乳动物来说尤其适用。大型哺乳动物往往迁徙很快，并且经历了更新世末的大灭绝，现在的分布往往不是他们起源的地方。这些“历史的细节”是基因组研究所无法还原的。得益于第四纪较为丰富的化石记录，美洲豹是迁徙历史研究较为透彻的的一种动物。他们和人类同时走出非洲，并在人类之前就征服世界。事实上每个现代物种都有可歌可泣的演化历史，而我们古生物学工作者则致力于通过化石记录和形态学研究，把这样的故事讲给大家听。