盛衰无常——草原鼬族在东亚最后的余晖

作为食肉目的第一大科，鼬科Mustelidae在形态，生态上都有着很高的多样性。事实上，在过去鼬科动物曾经比现在还要更加繁盛，其中草原鼬族就是曾经极盛一时的一个大家族。

草原鼬族Lyncodontini是现在仅仅分布在南美的小型鼬科动物，现在包括2属3种，即巴塔哥尼亚草原鼬Lyncodon patagonicus，大巢鼬Galictis vittata和小巢鼬Galictis cuja。三种动物都有着非常时尚的黑白配色，乍一看让人以为是“非洲霸主”平头哥（蜜獾Mellivora）的小弟而心生畏惧（不过仔细看看还是挺萌的，没有平头哥那么霸气侧漏）。事实上三位小弟没有给非洲大哥丢脸，各个身手不凡，吃个毒蛇啥的都是家常便饭。不过在亲缘关系上，草原鼬族和蜜獾只能算是八竿子才能打着的远亲。和单属单种的蜜獾亚科不同，草原鼬族属于非洲艾虎亚科Ictonyxinae，这个亚科除了草原鼬族外还有非洲艾虎族，包括几种非洲的艾虎和亚洲的虎鼬Vormela peregusna。这几种动物花纹相对更加花哨一些，尤其是虎鼬还黄袍加身，看起来比同类高大上不少。

图1. 巴塔哥尼亚草原鼬匍匐前进。图片来源： https://carnivora.net/archive/index.php?thread-4347.html

图2 大巢鼬深情凝望。 图片来源： https://www.arkive.org/greater-grison/galictis-vittata/image-G136898.html

图3. 小巢鼬卖萌中。。。 图片来源： https://www.arkive.org/lesser-grison/galictis-cuja/image-G134747.html

图4.虎鼬黄袍加身。图片来源：https://alchetron.com/Marbled-polecat

如果只看现生代表的分布的话，你可能会说：呦，这个亚科的2个族，一个分布在新大陆，一个分布在旧大陆，这不是典型的地理隔离造成的分化嘛。如果说没有别的什么证据，这么说的确让人无法反驳。然而对于鼬科这种迁徙速度很快的食肉动物，仅仅依赖现生代表推断演化历史往往会带来诸多问题。所幸草原鼬族的化石很丰富，给我们讲述了一个不同的故事，一个旧王朝兴衰的故事。

草原鼬族的化石最早发现于晚中新世（600-800万年前），最早的记录即在我国的山西保德（未命名）和北美亚利桑那（雷氏角鼬Cernictis repenningi）。进入上新世（530-260万年前）后，这个家族开始走向繁荣富强，在欧洲，亚洲和北美（即全北界）都发现了相当丰富的种类。这一时期的全北界，称霸晚中新世的鼬超科三剑客：始蜜獾Eomellviora，近狼獾Plesiogulo和短吻犬Simocyon（三者都是狼大小的巨型鼬科动物）都已经灭绝或如风年残烛，而新生力量狼獾还没有发展出现在的实力，草原鼬族自然就占据了中大型鼬科的霸主地位，风风光光，不可一世。北美洲的一种草原鼬族动物也在上新世末期通过巴拿马路桥，和浩浩荡荡的真兽大军一起侵入南美洲，但他不知道自己将会是整个家族最后的硕果。

世事无常，进入第四纪以后，环境变化变得愈发剧烈，冬天也变得越来越漫长。北美这边，更新世已经看不到任何草原鼬族了，不过欧亚大陆这边，草原鼬族在早更新世时期依然遍布欧亚大陆，尤其以欧洲的潘诺貂Pannonictis和东亚地区的貂鼬Eirictis为著名，后者目前在甘肃龙担，安徽繁昌人字洞，河北阳原泥河湾和江苏南京驼子洞都有发现，可见它在东亚这边的分布还是比较广泛的。早更新世结束后（78万年前），草原鼬族在欧亚大陆的似乎趋于绝迹，在欧洲大陆之后再无任何记录，只在意大利的萨丁岛上残余了一支较为适应水生环境的海獭貂Enhydrictis并一直延续到晚更新世（~1万年前）。

东亚这边的貂鼬在早更新世早期（180万年）过后便销声匿迹，终难逃欧洲的亲戚的命运。传统认为东亚的草原鼬族即于此终结，但是近来的研究表明似乎还有画外音。事实上早在裴文中先生1934年报道周口店“猿人遗址”的食肉动物化石时，常见发现过一类类似水獭，但又有所不同的中型鼬科动物，当时他命名为獾型獭，但提到这类动物可能不属于真正的水獭。后来狄野慎太郎（Ogino Shintaro）在修订日本九州岛的日本獭时认为，日本獭和周口店的獾型獭都属于草原鼬族的成员，并建立了一个新属东方鼬Oriensictis。可惜周口店的材料过于破碎，只有零星牙齿，所以学者对于这一类动物真正的归属仍然存在一定的争议。

近年来，中科院古脊椎所大连野外科考队与大连普湾经济区、大连自然博物馆等单位合作，在大连普湾骆驼山金远洞坚持了五年多的野外发掘，采集了属种多样、数量众多的更新世哺乳动物化石。2017年，大连自然博物馆的刘金远教授带领技工，在金远洞上部堆积的一件完整的大型鼬科头骨。这件头骨化石的牙齿特征与周口店的獾型獭高度一致，属于同一物种，而其头骨特征却与欧洲中晚更新世萨丁岛上特有的海獭貂非常接近。进过详细的对比

研究和系统发育分析，研究人员发现金远洞，周口店和日本的鼬科动物，都可以归入海獭貂属，但属于不同的物种，即獾型海獭貂Enhydrictis melina（金远洞，周口店）和日本海獭貂Enhydrictis nipponica（日本）。獾型海獭貂是海獭貂属种最大最强壮的成员（体重推测为5-10kg），有粗壮的犬齿和臼齿（durophagous特征），可能具有捕食较大型猎物的能力。和偏安一隅，与世无争的欧洲岛屿亲戚不同，东亚的海獭貂较为广泛地分布在华北-东北-日本水系较为发达的地区。

图5. 獾型海獭貂头骨。

目前为止，没有任何学者对草原鼬族的衰落做出解释。我本人也没有任何头绪。草原鼬族的兴起可能于旧王（上文提到的三剑客）的衰落有关。但是早更新世全北界的草原鼬衰落后，并没有任何生物取代它们的生态位，说明它们的衰落与直接竞争无关。盛衰无期，优势类群的演替是个复杂的过程，仅仅依据现有的证据，恐怕还不足以回答草原鼬王朝因何土崩瓦解。无论如何，50万年前在大连海滩上晒太阳的海獭貂不知道也不在乎自己是草原鼬族王朝在东亚最后的余晖，而只在乎明天能捕到了几条鱼，几只旱獭。

论文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1040618218312394

 图6. 獾型海獭貂迁徙路径，复原图和中更新世转型期生物交换示意图。