种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质在于种群基因频率的改变。突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节，通过以上的综合作用，种群产生分化，最终导致新物种的形成。其中突变和基因重组产生生物进化的原始材料，自然选择使种群的基因频率发生定向的改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件。

一、种群是生物进化的单位

1.种群是生物生存和生物进化的基本单位。一个物种中的一个个体是不能长期生存的，物种长期生存的基本单位是种群。一个个体是不可能进化的，生物的进化是通过自然选择实现的，自然选择的对象不是个体而是一个群体。种群也是生物繁殖的基本单位，种群内的个体不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传递给后代。

2.基因库和基因频率。基因库是指一个种群所含的全部基因。每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。种群越大，基因库也越大，反之，种群越小基因库也越小。当种群变得很小时，就有可能失去遗传的多样性，从而失去了进化上的优势而逐渐被淘汰。基因频率是指某种基因在某个种群中出现的比例。基因频率可用抽样调查的方法来获得。如果在种群足够大，没有基因突变，生存空间和食物都无限的条件下，即没有生存压力，种群内个体之间的交配又是随机的情况下，种群中的基因频率是不变的。但这种条件在自然状态下是不存在的，即使在实验条件下也很难做到。实际情况是由于存在基因突变、基因重组和自然选择等因素，种群的基因频率总是在不断变化的。这种基因频率变化的方向是由自然选择决定的。所以生物的进化实质上就是种群基因频率发生变化的过程。

3.基因频率的计算方法。设二倍体生物种群中的染色体的某一座位上有一对等位基因，记作A1和A2。假如种群中被调查的个体有N个，三种类型的基因组成，A1A1、A1A2和A2A2，在被调查对象中所占的个数分别为n1、n2和n3 基因库和基因频率的知识可与遗传的基本规律相结合，在深刻理解遗传的基本规律的基础上来理解基因库和基因频率的概念就容易得多，也很能够将这部分知识融会贯通。

二、生物进化的原材料——突变和基因重组

可遗传的变异是生物进化的原始材料，可遗传的变异主要来自基因突变、基因重组和染色体变异，在生物进化理论中，常将基因突变和染色体变异统称为突变。基因突变是指DNA分子结构的改变，即基因内部脱氧核苷酸的排列顺序发生改变。基因突变是普遍存在的。根据突变发生的条件可分为自然突变和诱发突变两类。不管在什么样的条件下发生突变，都是随机的，没有方向性。

染色体变异包括染色体结构的变异和染色体数量的变异，染色体数量的变异又包括个体染色体的增加或减少(非整倍数变化）和成倍地增加或减少（整倍数变化）两种类型。其中染色体结构的变异与非整倍数变异，由于破坏了生物体内遗传物质的平衡，所以一般对生物的生命活动是不利的，有时甚至是致命的，在生物进化过程中的意义不大。但染色体整倍数的变化没有破坏原有遗传物质的平衡，能够加强生物体的某些生命活动，对生物的进化，特别是某些新物种的形成有一定的意义如自然界中多倍物种的形成。

基因重组是指染色体间基因的交换和组合。是由于减数分裂过程中，同一个核内染色体复制后发生重组和互换，结果就产生了大量与亲本不同的基因组合的配子类型。又由于在有性生殖过程中，雌雄配子的结合是随机的，进一步增加了后代性状的变异类型。基因重组实际包括了基因的自由组合定律和基因的连锁与互换定律。突变和基因重组都是不定向的，有有利的，也有不利的。但有利和不利不是绝对的，这要取决于环境条件。环境条件改变了，原先有利的变异可能变得不利，而原先不利的变异可能变得有利。等位基因是通过基因突变产生的，并在有性生殖过程中通过基因重组而形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异。变异是不定向的，变异只是给生物进化提供原始材料，不能决定生物进化的方向。生物进化的方向是由自然选择来决定的。

三、自然选择决定生物进化的方向

种群中产生的变异是不定向的，经过长期的自然选择，其中的不利变异被不断淘汰，有利变异则逐渐积累，从而使种群的基因频率发生定向的改变，导致生物朝着一定的方向缓慢地进化。引起基因频率改变的因素主要有三个：选择、遗传漂变和迁移。

选择：即环境对变异的选择，即保存有利变异和淘汰不利变异的过程。选择的实质是定向地改变群体的基因频率。选择是生物进化和物种形成的主导因素，已经发生的变异能否保留下来继续进化或成为新物种的基础必须经过自然选择的考验，则自然选择决定变异类型的生存或淘汰。自然选择只保留与环境相协调的变异类型（有利变异），可见自然选择是定向的。经过无数次选择，使一定区域某物种的有利变异的基因得到加强，不利变异的基因逐渐清除，从而改变了物种在同区域或不同区域内的基因频率（达尔文只是在个体水平上注意到不同性状的保留与否，而不能从分子水平对自然选择的结果加以分析），形成同一区域内物种的新类型或不同区域内同一物种的亚种，或经长期的选择，使基因频率的改变达到生殖隔离的程度，便形成新的物种。选择决定着不同类型变异的命运，也就决定了生物进化与物种形成的方向。

遗传漂变:是指如果种群太小，含有某基因的个体在种群中的数量又很少的情况下，可能会由于这个个体的突然死亡或没有交配而使这个基因在这个种群中消失的现象。一般而言，种群越小，遗传漂变就越显着。

迁移：是指含有某种基因的个体在从一个地区迁移到另一个地区的机会不均等，而导致基因频率发生改变。如一对等位基因A和a，如果含有A基因的个体比含有a基因的个体更多地迁移到一个新的地区，那么在这个新地区建立的新种群的基因频率就发生了变化。

四、隔离导致物种的形成

1.物种的概念。物种是指分布在一定的自然区域，具有一定的形态结构和生理功能，而且在自然状态下能够相互交配和繁殖，能够产生出可育后代的一群生物个体。

2.隔离在物种形成中的作用。隔离是指将一个种群分隔成许多个小种群，使彼此不能交配，这样不同的种群就会向不同的方向发展，就有可能形成不同的物种。隔离常有地理隔离和生殖隔离两种。

地理隔离是指分布在不同自然区域的种群，由于地理空间上的隔离即使彼此间无法相遇而不能进行基因交流。一定的地理隔离及相应区域的自然选择，可使分开的小种群朝着不同方向分化，形成各自的基因库和基因频率，产生同一物种的不同亚种。分类学上把只有地理隔离的同一物种的几个种群叫亚种。

生殖隔离是指种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生出可育的后代的现象。一定的地理隔离有助于亚种的形成，进一步的地理隔离使它们的基因库和基因频率继续朝不同方向发展，形成更大的差异。把这样的群体和最初的种群放一起，将不发生基因交流，说明它们已经和原来的种群形成了生殖屏障，即生殖隔离。如果只有地理隔离，一旦发生某种地质变化，两个分开的小种群重新相遇，可以再融合在一起。地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变时期。只有地理隔离而不形成生殖隔离，只能产生生物新类型或亚种，绝不可能产生新的物种。生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段，是物种间真正的界线。生殖隔离保持了物种间的不可交配性，从而也保证了物种的相对稳定性。生殖隔离分受精前隔离和受精后隔离。教材中提到生物因求偶方式、繁殖期、开花季节、花形态等的不同而不能受精属于受精前生殖隔离。胚胎发育早期死亡或产生后代不属于受精后生殖隔离。

3.物种的形成。物种形成的形式是多种多样的，比较常见的方式是经过长期的地理隔离而达到生殖隔离，生殖隔离一经形成，原先的一个物种就演化成的两个不同的物种。这种演化的过程是极其缓慢的。不同物种间都存在生殖隔离，物种的形成必须经过生殖隔离时期，但不一定要经过地理隔离，如在同一自然区域A物种进化为B物种。但是在地理隔离基础上，经选择加速生殖隔离的形成，所以说经地理隔离、生殖隔离形成新物种是物种形成常见的方式。

五、遗传在生殖发育和种族进化中的作用

在生物个体发育中，遗传可使子代与亲代相似，从而保持物种的相对稳定性。遗传在种族进化过程中的作用，是在一次次自然选择的基础上，不断积累生物的微小变异成显着有种变异，进而产生生物新类型或新的物种。

六、生物进化的驱动力

从蝴蝶身上绚丽多彩的斑纹到彩虹一般色彩丰富的蜥蜴；从能够利用四肢间皮膜滑翔的松鼠到可以从一棵树“飞”到另一棵树的蛇，大自然的各个物种为了适应环境而进化出来的千奇百怪的特性令人乍舌。自然选择一直以来被科学家们认为是驱动进化方向的主要因素，也是创造了生物多样性的主要原因之一。纽约斯托尼布鲁克大学生态与进化学院的科学家马西莫·皮格留奇认为目前生物学中最伟大的未解之谜之一就是对自然选择的定位问题，自然选择到底是不是推进进化方向和创造物种多样性的唯一原因？也许还有未知的因素一直在发挥作用，马西莫·皮格留奇希望这种假设最终会成为现实，以丰富对这个世界的深层了解。

1.灵活多样的基因

一些科学家列出了其它一些可能驱动生物进化的因素。皮格留奇博士说：“在过去的二十年间，科学家们开始推测复杂的生物系统（如活体生物本身）的某些属性对进化有驱动作用，它们和自然选择的作用合在一起，使得原始生物进化出了眼睛、细菌鞭毛、翅膀或者是龟壳一类奇怪的特征，以适应环境的需要”。

这里引入一个叫做“显型可塑性”的概念，这种现象是指生物在适应环境的过程中，可以通过进化灵活的改变身体某一部分的特性，发育出新的器官和组织。但是这种差异不是在基因层面的，举个例子来说，蜜蜂的种群里工蜂和兵蜂的基因是完全一致的，但在发育的过程中不同的基因完成了表达，于是出现了这两种蜜蜂在行为和体征上的巨大差异，外界的环境因素，例如温度或是其在胚胎期的食物，都是促成工蜂和兵蜂表达不同基因的原因。这种“显型可塑性”的意义在于，在进化过程中有益的形状可以遗传给下一代，当显型特征不断遗传积累的时候，外界的自然环境就会帮助一个物种淘汰掉不适应环境需要的性状，而保持那些有竞争优势的后代。

2.自然形成的秩序

有些研究学者认为，生物和非生物系统往往都具有一种自发的自我形成秩序的特性，这种自我组织的能力也是推进物种进化的动力之一，而且这种能力对生物来说还可以遗传给下一代。对于非生物体系来说，一个典型的例子就是暴风雨，这种巨大的风暴完全不是随机的气流组合，科学研究发现暴风雨是一个具有高度秩序的气象系统，各种空气流在暴风雨中自发地形成有序的结构，共同作用才达成了巨大的破坏效果。科学家发现越来越多证据表明生物有机体也具有类似的特性，它们的各种性状是自发的有序地组合的。

生物的有序性的典型的例子是蛋白质的结构，蛋白质是一长串氨基酸在空间中扭转缠绕形成的，其空间结构决定蛋白质的特性。蛋白质的特性千变万化是因为其空间结构可以有无数种，如果蛋白质仅仅是由100个氨基酸组成的，它形成的形状就足以达到天文数字。蛋白质形状的装换是在几秒钟或是几分钟的时间里有序进行的，但这种转换顺序即使使用今天世界上最强大的超级计算机也无法计算出来，因为这种转换次序实在是太复杂了。

3. 环境因素

环境因素同样可以改变动物的外在特征和生活习性，这一现象吸引了很多科学家开展深入的研究。例如美国威斯康星麦迪逊大学的细胞生物学家西恩·卡罗尔就发现，东非的某些蝴蝶根据其破茧而出时的环境而呈现不同的颜色，在雨季羽化的蝴蝶一般都带有鲜艳的眼睛形状的花纹，而在旱季羽化的蝴蝶则呈现灰黯的保护色。

生物学家对生物从受精卵到成熟个体的发育过程都十分了解，但是在其发育过程中环境和基因因素如何发挥作用则一直不得而知。科学家研究了一种叫做红腹滨鹬的海鸟，发现部分鸟类也会根据迁徙路线的不同改变某些生物性状。当红腹滨鹬被关进笼子里放养到气候比较寒冷的地区的时候，这种鸟的飞行肌肉和部分器官就会萎缩，以减少热量的损失，而这种改变的特性可以遗传给下一代红腹滨鹬。随着生物学、生态学、遗传学和计算机科学的综合发展，促进生物进化的各种因素和其在进化过程中所起的作用都会越来越清楚，而达尔文提出的自然选择驱动的进化论会在发展中更加丰富正确。