在生态学研究中，空间自相关几乎无处不在。相邻样点的物种组成更相似、环境条件更接近，这些空间结构既反映了真实的生态过程，又给统计建模带来巨大挑战。近年来，随着空间统计工具在生态学中的普及，空间自回归模型（Spatial Autoregressive Models, SAR）已成为解决空间自相关问题的核心方法之一。

然而，一个长期存在但迟迟未被解决的难题是：在 SAR 模型中，空间项和环境变量各自贡献了多少解释度？它们的独立作用与共同作用如何区分？共线性又如何影响解释？

spatialreg.hp R 包将 ASV 方法扩展到 SAR 模型，为空间项和环境变量的贡献分解提供了一个更透明、也更可解释的新方案。

这项研究的重要意义在于，它让 SAR 模型中“空间 vs 环境”的贡献分解变得更清晰，也更容易解释。

本文将从以下几个方面带你深入了解这一方法体系：

• 生态学中为什么需要SAR？为何难以量化“空间 vs 环境”的贡献？

• ASV理论是什么？为什么能够帮忙解决共线性问题？

• spatialreg.hp 如何把ASV引入SAR模型？

• 真实案例分析：mite 数据集告诉我们什么？

• 方法的生态学意义与展望

一、空间自相关：生态学数据不可忽视的“底色”

生态学数据几乎从来不是独立的：

• 邻近样点共享相似的气候、土壤或植被条件；

• 物种扩散、竞争或互作产生空间聚集；

• 采样布局本身也可能导致空间聚类。

这些现象会导致：

• 回归系数偏差

• Ⅰ类错误率上升

• 解释度（R²）虚高

也正因此，SAR模型在生态学和生物地理学中迅速普及，从处理物种分布数据，到研究群落β多样性，再到景观格局的生态效应。

但SAR只有一个长期存在的问题：我们很难量化空间结构与环境变量的相对重要性。

为什么难？关键原因是共线性。

在真实生态数据中：

• 空间结构和环境梯度往往紧密耦合

• 那些“看起来是环境作用”的部分，很可能同时是“空间结构的结果”

• 传统方法（例如比较含空间项/不含空间项模型）无法区分独立与共享的解释部分，甚至可能出现“移除一个变量，另一个变量贡献度大幅跳变”的情况。

这导致模型结果难解释、不同文章之间难比较，更影响生态过程的推断。

二、ASV 方法体系：为共线性提供可解释且可加的解决方案

2022 年以来，赖江山提出了ASV（Average Shared Variance）方案，并以此创建了一系列 R 包：

• rdacca.hp（典范排序）

• glmm.hp（GLM/GLMM）

• gam.hp（GAM）

• phylolm.hp（系统发育模型）

这些包已在国际生态学界获得广泛应用，其中 rdacca.hp 已被引用超过1200次，glmm.hp 超过700次，gam.hp 超过100次。

ASV 的核心思想非常简单，也非常优雅：

在多变量模型中，那些“多个预测变量共同解释的部分”不应被任意分配给某个变量，而应该平均分享。

理由在于：

• 共享解释度很难被唯一归属于某一个变量

• 若试图“强制归给某个变量”，方法必然依赖于主观顺序或模型设定

• 平均分配反而更中立、更稳妥，也不受变量顺序影响

在ASV体系中，每个变量的贡献由两部分组成：

• 独立解释量

• 共享解释量的平均份额

而且，它有一个非常重要的性质：

这种分解不是“看起来合理”，而是真的能和模型总解释度对上：各变量贡献加起来，正好对应整个 SAR 模型的总解释度（这里采用的是 SAR 模型常用的 Nagelkerke pseudo-R²）。

这使得ASV成为一种既便于解释、又具有可加性的变量贡献计算方法。

图1 ASV框架下空间项与环境变量贡献分解的概念示意图。重叠部分表示共享解释量，ASV 将其平均分配给相关预测变量。

三、spatialreg.hp：把ASV扩展到SAR模型

spatialreg.hp 的出现，使得ASV可以用于空间自回归模型（包括 SARlag 与 SARerr）。

它解决了三个关键问题：

（1）如何在 SAR 中量化空间项的贡献？

spatialreg.hp 将 SAR 中的空间结构视为一个“预测变量”，并把它纳入ASV框架：

• 空间项的独立贡献

• 空间项与环境梯度的共享贡献

都能被明确计算出来。

（2）如何保证“加和性”？

spatialreg.hp 使用Nagelkerke R²（与 spatialreg 包一致），并通过 ASV 保证：

• 空间项贡献 + 环境变量贡献 = 整个 SAR 模型的总解释度

这在传统方法中几乎无法实现。

（3）支持组变量分析与 commonality analysis

你可以：

• 将多个环境变量定义为一个组

• 分析空间与环境组之间的共享与独立成分

• 甚至进行全组件 commonality 分析（可视化重叠关系）

若结合 upset.hp 包（Ying et al. 2026），还能更直观地展示共享解释度的重叠关系。

四、真实案例：mite 数据集揭示空间与环境的共同作用

研究中使用了生态统计学中经典的资料集——oribatid mite（甲螨）数据。研究取样点物种数量与5个环境因子之间的关系。许多生态学研究在处理计数型数据（如物种丰富度、个体数）时，习惯性地采用 log 或 log(x+1) 转换，以改善正态性与异方差。但 spatialreg.hp 的案例研究中刻意不对 species richness（物种丰富度）进行任何形式的对数转换，因为对数转换会“压缩差异”，削弱真实的空间结构。

在 mite 数据案例中，SARlag 和 SARerr 的总解释度非常接近（约 0.67 和 0.66），说明模型表现比较稳。分析发现，水分含量（WatrCont）是影响物种多样性分布最重要的单个环境因子；若把几个基质相关变量合在一起看，它们的整体贡献甚至超过一半。与此同时，空间项本身也占了接近五分之一的解释度，说明除了环境之外，空间过程本身同样不可忽视。

图2 mite 数据案例中各变量组的贡献分解结果。可以看到，基质相关变量组（Sub）的贡献最高，空间项也占据了不可忽视的比例。

1. 水分含量（WatrCont）是最重要的环境因子

它的个体贡献度最高，表明土壤湿度对小型节肢动物多样性具有关键影响。

2. 基质特征（密度、湿度、类型）整体贡献度超过 50%

这说明微生境属性是决定土壤生物多样性的关键生态因素。

3. 空间项贡献约占总解释度的 20%

这部分反映：

• 物种扩散限制

• 未测量环境因子

• 微观地形变化

等空间过程。

4. 共享解释量占比很高（空间 × 环境）

这揭示了一个常被忽视的重要生态模式：

环境变量本身具有空间结构，因此空间与环境的作用无法完全分离。

例如：

• 水分条件沿地形梯度变化 → 产生空间自相关

• 植被盖度与空间位置相关 → 决定栖息地质量

ASV 的优势，不在于硬把这部分拆开，而在于承认它本来就分不开，再用平均分配的方式把它清楚地呈现出来。对生态数据来说，这类共享部分往往不是“统计噪音”，反而可能正是环境梯度带有空间结构的体现。

图3 UpSet 风格结果展示了空间项与不同环境变量之间存在大量共享解释量，说明生态数据中的空间过程与环境梯度往往相互交织。

5. 少量负值并不等于“负作用”

需要注意的是，分解结果里偶尔出现一点负值，并不代表变量有“负作用”，更多只是强共线性下的数值现象，说明它的独立贡献相对于共享部分已经非常小，几乎可以忽略。

五、生态学意义：把“空间 vs 环境”从争论带入可量化时代

spatialreg.hp 的价值不仅在于方法创新，更在于其生态学意义。

1. 让空间过程的作用可量化，而不是隐含处理

过去我们常说：

• 空间过程很重要

• 环境作用需要“控制空间结构”

但空间项究竟解释了多少？环境效应是否因空间结构而被高估或低估？

spatialreg.hp 给出了明确的量化答案。

2. 提升生态推断的透明度

许多论文都采用 SAR，但因为无法分解贡献度，结果常常只说：

• “空间项显著”

• “环境变量 X 很重要”

但空间项与环境梯度高度相关时，这样的表述是不完整的。

ASV+SAR 可告诉我们：

• 环境的独立影响是什么？

• 共享部分又反映了怎样的生态过程？

这是更深层次的科学解释。

3. 推动生态模型的可比性

采用 ASV 框架，各研究可以使用相同的 R² 贡献指标，这使得：

• 不同数据集可比较

• 不同物种可比较

• 不同地区的“空间 vs 环境”贡献可比较

为宏生态学与生物地理学研究提供了标准化工具。

六、展望：空间统计的新方向

作者在文末也表达了 spatialreg.hp 的发展方向：

• 扩展至更多空间模型类型

• 加强计算性能

• 与更多 R 包生态系统深度对接（vegan / sp / terra / sf）

• 推动生态学界对ASV体系的统一采用

可以说，spatialreg.hp 不只是一个新工具，更提供了一种看待“空间 vs 环境”关系的新方式：不是简单二选一，而是把两者的独立作用与共同作用都更清楚地展示出来。

结语

spatialreg.hp 的出现，为生态学研究者在 SAR 框架下理解空间结构与环境梯度的相对作用，提供了一个更清晰、也更实用的分析工具。

如果你从事以下研究：

• 物种分布

• 群落 β 多样性

• 生态梯度分析

• 景观生态学

• 微生境研究

• 生物地理学

那么 spatialreg.hp 会是一个非常值得尝试的工具。

原文链接：https://doi.org/10.1093/jpe/rtaf220

完整代码均在文章后面附件中可以找到

若在研究中使用 spatialreg.hp ，请引用如下文献：Lai Jiangshan, He Yan, Hou Mi, Shen Guochun, Guo Wenyong, Mao Lingfeng (2026) Quantifying spatial and environmental effects in spatial autoregressive model with the spatialreg.hp R package. J Plant Ecol 19:rtaf220.

若在研究中使用 upset.hp ，请引用如下文献：

Ying Bangken, Yao Liu, Jiangshan Lai (2026).upset.hp: An R Package for Visualizing Hierarchical Partitioning and Variance Partitioning Results Using UpSetPlots. Data Intelligence, 8:296-308