物种是生命生存与繁衍的最基本单元，从一个最重要的侧面（历史性地、现实性地）镌刻或描绘着地球上生命系统的动态性的多姿与多彩。物种是群落和生态系统的结构单元，也是遗传与进化的基本单元。以物种为单位的生物学、生态学知识也是认识生态系统功能、管理、保护与修复自然生态系统不可或缺的基础......

不少人认为进化（或者说物种分化）是随机的。但是，事实上进化既是偶然也是必然的产物。必然性建立在这样一种事实基础之上，即物种是在漫长的地质年代，生命对气候环境的适应以及生物间的相互作用等适应进化而形成的。大量的事实已经证明，物种在各种不同地理区域具有不同的分布特征与多样度，即存在所谓物种的地理格局。需要指出的是，物种的地理格局并不是一成不变的，它受到一系列环境因素特别是气候变动（如冰期）的影响，因此，在同一个区域生活的物种有可能是原产的也有可能是迁移而来的。当然，在地史尺度上，构造运动对生物多样性地理格局的影响可能更为深远，正如考克斯和穆尔（2007）指出的那样：“生物多样性地理格局是我们行星上进化和板块构造这两台伟大机器相互作用的结果……陆块破碎和运动导致有关的生物类群被远隔，而碰撞把起源十分不同的、不曾想到的类群带到了一起”。

长期以来，物种的分布格局是生物学、生态学、进化生物学、生物地理学、保护生物学等诸多生命科学领域的科学家所关注的重要问题之一。现在人们相信，世界上数以百万记的形形色色的物种都起源自单一的祖先物种。这里不深入讨论物种是如何进化而来的细节，而重点介绍生物多样性的地理格局及其基本成因，以便从区域地理尺度上理解自然界中物种的宏观生态学设计原理，但省略了与种系相关的系统分类学细节。

一、物种—生命最基本的生存单元

1.物种的概念—依然难以统一定义

人类对物种的认识也经历了曲折的历程。早在二千多年前，古希腊伟大的哲学家亚里士多德提出生物可严格区分为不同的“物种”，但认为物种是永恒不变的。十八世纪，瑞典伟大的植物学家林奈（Carolus Linnaeus）首次以生殖器官来进行生物分类，提出了一些物种为完美的，而另一些则是仿造的观点，林奈时代的物种概念的特征是不变（“上帝”创造）与客观存在，1735年林奈发表“植物种志（SpeciesPlantarum）”，首次提出了以拉丁文来为生物命名的双名法（第一个名字是属的名字，第二个是种的名字，属名为名词，种名为形容词），此种命名法也一直延用至今。

十九世纪初，法国著名的博物学家拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）在其著作“Philosophie zoologique（译：动物学哲学）”（deLamarck 1809）中否定了创造论，认为随着时间的推移，物种将逐渐发生变化而形成新物种，即提出了不同物种之间可以有连续不断的系諎的观点，虽然他未能正确说明物种的演变机制。达尔文（Darwin 1859）通过变异与自然选择系统地阐述了物种可变的机制，但是他认为物种概念是人为的单元，因此没有考虑物种的定义。达尔文的进化论揭示了物种起源的历史连续性，却忽视了物种的相对稳定。

1942年，恩斯特·迈尔提出了生物学物种概念：“能够彼此交配的自然种群组成的一个类群，其在生殖方面与其他这样的类群之间彼此隔离”，这就是说，物种得以区分不是纯粹因为它们看起来不一样，而是因为它们之间存在无法相互交配的壁垒，这样一个物种就是一个繁殖群体，一个基因库（科因2009）。

现代的生物学家普遍认为，物种（Species）既是生物分类的基本单元，也是生物生存—繁衍—变异—适应—进化的基本单元。但是，由于生命形式的极端多样性，即便是今天，判定物种的标准也不尽一致，有学者使用形态学种，也有使用生殖隔离种。对高等动植物来说，生殖隔离是判断物种的有效标准，但是对于一些缺乏有性生殖的生物（如属于原核生物的细菌等），只能依靠形态、生化及遗传物质等的差异来判定。即便如此，物种仍然是所有生命科学领域最不能忽视的概念。

2.现存的物种—已描述170多万种

在介绍物种分布地理格局之前，有必要看看地球上到底有多少物种？这问题看似简单，其实却难以回答。据Groombridge 和Jenkins（2002）估计，已描述的种类约为170万种，估计地球上物种的种数多达1400万种（表1）！在已经描述的物种中，有颚动物的昆虫和多足类最多（96.3万种），植物次之（27万种），脊椎动物并不多（5.25万种），最少的类群为古生菌，只有175种。看来，最原始（简单）和最高等（复杂）的生物类群其种类数相对较少。

   虽然细菌和古菌最为古老，但其种类数却最少，因为很难保存在化石中，也很难像高等动植物那样通过化石进行历史演化的分析。由于现存的细菌可展现惊人的变异速度（与地质年代相比），因此很难想象细菌种类数不多是由于其分化速度慢的缘故。那么，一种可能就是细菌以高速的变异适应环境，在简单的基因组上进行着遗传结构的快速更新。

     表1 现在已知的生物主要类群的种类，包括尚未被发现的种类的估算

（引自Groombridge and Jenkins 2002）

3.物种的分化—受制于生存条件的随机演化

   物种是怎样形成的？达尔文认为所有物种都是演化的产物，而变异与自然选择是这一过程的主要推动力。新物种的形成过程也称为物种分化，主要包括异域分化（allopatric speciation）和同域分化（sympatric speciation），而边缘分化（peripatric）和临域分化（parapatric speciation）似乎为过渡类型。

异域分化指同一物种由于地理隔离，分别演化为不同物种的过程。这就是恩斯特·迈尔的观点。种群隔离可通过地质活动或气候变化（如大陆漂移、山脉或峡谷的形成、冰川扩展或萎缩、陆桥的形成或消失、沙漠的扩大或缩小等）来实现，也可通过种群的扩散来实现，譬如动物的迁徙或意外的迁移都可能分割种群，如果两个种群之间停止了基因交流，就可能导致新物种的形成。当然，隔离一般是地理上的隔离，但不一定都需要地理壁垒。其实，达尔文在其“物种起源”一书中就已经注意到地理因素在物种分化中的重要作用。异域分化的例子数不胜数，譬如，大熊猫是属于食肉目的一种熊，该目中大多数常见的熊都是杂食性动物，但熊猫几乎只吃竹子，它生活在中国西部高海拔山区的茂密竹林中，那里没有捕食者的侵扰，它们每天花10-12小时嚼食竹子（古尔德2008）。

同域分化指同一物种在相同的环境，由于行为习性的改变或基因突变等原因而演化成不同物种的过程。这其实是达尔文观点的现代描述，达尔文认为，只要有生存竞争，在许多地区都可能产生新物种。在位于东非大裂谷的马拉维湖（Lake Malawi）中，丽鱼（cichlidfishes）的物种分化就是同域分化的很好例证，在过去的70万年期间，从单一的丽鱼祖先分化出超过400个物种（Danley & Kocher 2001）。

为什么要不断形成新物种？达尔文认为物种是为了填补某种生态位的空缺才出现在大自然中，而有学者持完全不同的看法，如科因（2009）认为，不是因为自然界需要不同的物种，我们才拥有了不同的物种，物种只是演化的意外，“不同类群”对生物多样性而言很重要，但它们并不是因为增加了生物多样性才被演化出来，也不是因为提供了平衡的生态系统才被演化出来，它们仅仅是在空间上彼此隔离的种群向着不同方向演化所产生的基因壁垒造成的不可避免的必然结果而已。但科因的这种看法显然无法解释像在马拉维湖中丽鱼的快速分化（同域分化）现象。

依我看来，不必将这两种观念对立起来。物种得以分化，从生态学角度来看必须有空缺的生态位可填，但是，物种为何在一些地方分化快而在另一些地方分化慢，并不完全是一种随机的结果，也无法完全用隔离程度来解释，相反可能在很大程度上取决于物种的生存条件（包含生态位）。这就是本章要探讨的核心问题。

 二、物种多样性地理格局—陆生植物

1.纬度效应—纬度越低，物种越丰富

早在十九世纪初，欧洲的博物学家（Humboldt and Bonpland 1807）就关注到物种多样性沿纬度梯度的变化趋势。近代的研究表明，树种多样性沿纬度梯度的格局十分明显，通常是从高纬度向赤道呈指数增长，而且在北半球向高纬度地区的分布范围更广一些（图1、图2）。这种强烈的纬度效应举例说明，如同样面积的一片树林，在俄罗斯东南部（45^oN）只有40种树，而在马来西亚半岛（1^oN）却有1400种树，将所有植物合并在一起也有这种趋势（Adams 1988，2009）。一般认为，纬度梯度上的温度差异应该是影响树种多样性地理格局的主要因素。

图1 全球树种多样性（样方大小—0.1 ha）的纬度梯度（仿Enquist& Niklas 2001）

图2 东亚的野生树种（引自Adams 2009）

但是，在一些情况下，物种多样性沿经度（东—西）方向也呈现明显的梯度，这在低纬度的热带、亚热带地区尤其明显，即虽然同样是温暖的气候，但是由于降雨量的巨大变化，湿润度变化很大。由于水分也是影响植物生长的重要因素，相似温度条件下的水分梯度也就导致了植被格局因而物种多样性格局的显著变化（图3）。譬如，从美国东部湿润的气候→中部干燥的大平原区域→南部沙漠，树种的多样性明显下降（Currie & Paquin 1987, Adams 2009）

图3 北美的树物种丰度图（引自Adams 2009）

2.温度效应—温度越高，物种越丰富

   温度往往是植物分布的关键要素，因此，也影响到植物物种多样性的地理格局。图4是显花植物科的树木与最低温度之间的关系，呈现出很好的直线正相关关系，即最低温度越低，科的数目越少，而最低温度越高，科的树木越多，虽然南北半球之间存在一定的差异（可能与大陆隔离的历史有关）。

图4 南北半球显花植物科的数目与最低温度之间的关系（Begon et al. 2006引自 Woodward 1987）

3.海拔效应—在高海拔地区，物种数急剧下降

Grytnes & Vetaas（2002）将尼泊尔喜马拉雅山脉6000m的海拔高度以100-m间隔分为60个带，比较了显花植物的种类数随海拔高度的变动。在尼泊尔南部高原一直到海拔1000m左右为热带气候，在1000-2000m之间为亚热带或暖温带气候，2000-3000m之间为寒温带气候，4000-4500m为亚高山带的上限，也是树木线；在高山带，分布有一些灌木，但草地占优势，往更高的地方，植被更加不连续（Dobremez 1976，Grytnes& Vetaas 2002）。在海拔高度1500m以内，物种数随海拔高度的增加而快速增加，在1500-2500m之间，种类数很少变化，超过这一高度，物种数稳步下降（图5）。值得注意的是，在0-100m之间，仅有62个物种被记录，这可能是由于在尼泊尔这些低纬度区域的面积很小的缘故。

图5 尼迫尔喜马拉雅山脉显花植物的种类数随海拔高度的变动（仿Grytnes& Vetaas 2002）

4.降雨量效应—降雨量越大，物种越丰富

O’Brien（1993）研究了非洲南部木本植物（N=1372种）多样性的分布格局，物种多样性呈现出从西向东逐渐增加的趋势，在干旱半干旱地区最低，在湿润地区最高，与降雨量呈现出明显的正相关关系（图6）。

图6 非洲南部木本植物多样性与降雨量之间的关系，网格面积为20,000 km²（仿O’Brien 1993）

Currie & Paquin（1987）研究了北美树种的分布，将美国和加拿大区分为336个样块，共统计了620个土居树种（高于3m的植物）。通过将树种类数与环境因子进行相关分析发现，在各种环境因子中，与土壤水分蒸发蒸腾损失总量（evapotranspiration，即从土壤蒸发或从植物蒸腾的总水分量）的相关性最好（图7）。虽然他们用逻辑斯蒂曲线近似，但实际也缺乏趋向饱和的渐近线区域，对图7其实也可以用直线描述，甚至也能用指数函数来描述。

需要指出的是，不难发现，在半沙漠和沙漠地区，蒸发量很高，但由于降雨量少，其实植物特别是树是很难生长的，数种多样性不可能高，因此，在探讨与树种多样性时，可能用湿润度更加合理。

图7 将树种多样性作为土壤水分蒸发蒸腾损失年总量的函数（n=366），实线为拟合的逻辑斯蒂模型（引自Currie & Paquin 1987）

5.生产力效应—生产力越高，物种数越多

在温带森林区，树种多样性随净初级生产力（主要依赖于温度）的增加而增加（图8），但是也存在一定的区域差异：与北美相比，亚洲地区较温暖的气候条件下的物种格外地丰富，譬如，同样的温带地区，最温暖潮湿的南欧（如巴尔干）和北美（如乔治亚南部、加利福利亚南部、弗罗里达北部）与亚洲同样的位置（如日本南部和台湾）相比，树的种类要少得多，这可能与亚洲的树种在冰期更好地存活下来了有一定关系（Adams 2009）。

图8 初级生产力和树物种多样性的关系。▲：数据来自东亚，□美国东北部（引自Adam 2009）

三、物种多样性地理格局—陆生动物

1.纬度效应—从低纬到高纬，物种数逐渐降低

（1）恒温动物—鸟类和哺乳动物

通过对美洲北部和中部地区的繁殖鸟类种数的研究发现，鸟类种数从高纬度向低纬度方向呈现明显的指数增长关系（图9），即在高纬度地区只有20-30种鸟，而在赤道附近，鸟类种数超过1000种！

图9 美洲北部和中部地区的繁殖鸟类物种丰富度靠近赤道最高（引自Huston 1993）

   通过对跨越新大陆的鸟类多样性沿纬度梯度的分布格局的分析发现，在南北半球均是随纬度的增加鸟类物种数下降，且在同样的纬度，南半球的鸟类种类数略高于北半球（图10）。

图10 跨越新大陆的鸟类多样性的纬度梯度，网格大小约为611,000 km²（仿Gaston & Blackburn 2000）

新大陆的哺乳动物也呈现出与鸟类类似的纬度梯度分布，即哺乳动物物种多样性随纬度的上升而下降，南北半球也有一定的差异，最高的物种多样性出现在南半球0-15°之间（图11）。

图11 跨越新大陆的哺乳类多样性的纬度梯度，纬度间隔为2.5°（仿Kaufman& Willig 1998，Gaston & Spice 2004）

（2）变温动物

无论在南半球还是北半球，从高纬度往低纬度方向，三类变温脊椎动物—两栖类、蜥蜴（属爬行动物）和蛇（属爬行动物）的属多样性均呈类似于指数的增长模式（图12），虽然它们的绝对属数存在明显的差异，即蛇>蜥蜴>两栖类。

图12 三个变温动物类群多样性与纬度之间的关系图。（A）两栖类的属数，（B）蜥蜴的属数，（C）蛇的属数（引自MEER，http://www.meer.org/ebook/chap3.htm）

2.温度效应—温度越低，物种越贫瘠

（1）鸟类

Lennon等（2000）研究了英国鸟类与夏季月平均温度之间的关系，利用了由英国鸟类学基金组织的2次独立的调查数据，一次是在1981-83年期间进行的冬季调查，另一次是1988-91年期间组织的夏季调查，总共有2362个样方（每个10 x10 km），涵盖了英国大部分区域以及广泛的生境、地貌和气候类型。他们根据鸟类的迁徙状态（留鸟或候鸟）和季节（夏季或冬季分布）定义了4种类型，夏季的留鸟（SR）、夏季的候鸟（SV）、冬季的留鸟（WR）和冬季的候鸟（WV）。除了夏季的候鸟外，鸟类物种多样性与夏季温度之间呈现出强烈的正相关关系，即留鸟与冬季候鸟与夏季温度之间存在明显的相关关系（图13）。也就是说夏季温度总体上来看明显影响到鸟类的物种多样性。

图13 英国鸟类种类多样性（样方网格大小10 km x 10 km）与月平均夏季温度之间的关系（引自Lennon et al. 2000）

（2）哺乳动物

通过对跨越南北美洲的1255个同样面积的样方中哺乳动物物种数（共包括1755个物种）与环境因子之间关系的研究发现，单位样方的物种数与年最低温度之间存在较好的正相关关系（近似指数增长）（图14），年最低温度是哺乳动物单位样方物种数的最好的预测变量。

图14 北美洲和南美洲单位样方大陆哺乳动物多样性与年最低温度之间的关系，数据来自1755种哺乳动物（引自Mayand McLean 2007）

3.海拔效应—在高海拔地区，物种数急剧下降

 Patterson等（1998）研究了秘鲁南部的安地斯山鸟类和蝙蝠（蝙蝠是唯一能飞翔的哺乳动物）物种沿海拔梯度的分布格局，样品取自马努国家公园和生物圈保护区，包括了901种鸟和129种蝙蝠，很明显，鸟类和蝙蝠的物种多样性随海拔高度的上升而稳步下降，且二类生物的物种数随海拔升高而下降的趋势十分类似（图15）。虽然他们也调查了小鼠，但只有28种，其物种数与海拔高度之间关系的结论应该十分慎重。

图15 秘鲁马努国家公园和生物圈保护区中的鸟类和蝙蝠的物种数和海拔高度之间的关系（引自Patterson et al. 1998）

总体上来说，陆生动物的物种数随海拔高度的升高而降低，但是也有一些例外，譬如，科罗拉多州的蚂蚁种类数随海拔高度呈现驼峰型的变化，即最初物种数随海拔高度的增加而上升，在接近2000m处达到最高，之后又逐渐下降，当然，在高海拔地区也比低海拔地区的物种多样性低得多（图16）。

图16 科罗拉多州的蚂蚁种类数随海拔高度的变化（仿Sanders 2002）

4.湿度效应—中等水分蒸发蒸腾量的地区，物种最为丰富

Hawkins等（2003）分析了潜在土壤水分蒸发蒸腾量（PET）与古北区和新北区陆生鸟类和蝴蝶的物种多样性之间的关系（图17），发现在低PET区域，鸟类和蝴蝶的物种多样性均随PET的增加而增加，而当PET超过一定的阈值，物种多样性开始下降（古北区）或不再增长（新北区）。

图17 潜在土壤水分蒸发蒸腾量（PET）与古北区和新北区陆生鸟类和蝴蝶的物种多样性之间的关系。垂线表示从正到负（古北区）或到零（新北区）的转折点（引自Hawkins et al. 2003）

四、物种多样性地理格局—水生动物

1.纬度效应—在高纬度地区，物种数急剧下降

Roy等（1998）收集了在东太平洋和西大西洋（从热带到北极海洋）浅于200m水域生活的3916种海洋前鳃亚纲腹足动物物种数据，发现东太平洋和西大西洋的多样性及多样性梯度（图18）都非常相似，尽管二个海域间存在许多重要的物理及历史的差异。值得注意的是，物种最丰富的区域并不在赤道附近，而大约在纬度10-25度之间。

图18 东太平洋和西大西洋海洋前鳃亚纲腹足动物纬度多样性梯度，数据为单位纬度的物种数（引自Roy et al. 1998）

   Oberdorff等（1995）收集了全球范围（非洲、美洲、亚洲、大洋洲等）的292条河流的鱼类资料，跨越从赤道到极地的纬度梯度，发现最高的物种多样性位于赤道附近的低纬度地区，随纬度上升鱼类种类数明显下降的趋势，虽然有相当的变化幅度（图19）。

图19 世界河流淡水鱼类沿纬度的多样性梯度（仿Oberdorff et al.1995）

2.温度效应—随着水温的升高，物种多样性逐渐增加

Roy等（1998）分析了东太平洋和西大西洋浅水水域生活的3916种海洋腹足动物物种与年平均海面温度之间的关系，发现二者之间存在密切的相关关系，即当海面温度超过20^oC后，物种数大幅增加，而且二个海域的趋势均非常相似（图20）。

图20 年平均海面温度和西大西洋和东太平洋海洋腹足动物的物种多样性（以1^o纬度为间隔）（引自Royet al. 1998）

3.水深效应—进入深海区，物种数急剧下降

陆地上海拔高度影响陆生动物的物种多样性格局，在海洋生态系统中，深度对鱼类的物种分布格局也产生显著影响。在一些情况下海洋生物的物种多样性随水深的增加而下降，在另一些情况下却是先上升后下降。

Macpherson和Duarte（1994）收集了大西洋东部1746种鱼类资料，分析了深度和纬度与底栖鱼类物种多样性的关系，发现底栖鱼类的物种数随纬度的增加而下降（大约纬度每上升5^o，鱼类种类数减少1%），但是在大多数纬度，物种数在大约150-300 m深度达到最大（图21）。

图21 大西洋东部底栖鱼类物种多样性与纬度和深度之间的三维关系（仿Macpherson & Duarte 1994）

   Svavarsson等（1993）研究了挪威、格林兰、冰岛和北极海的海洋等足类，共有106种，主要分布在浅水海域，随着深度的增加种类数急剧减少（图22上）。Morenta等（1998）从Baleanc岛南部（位于地中海西部的阿尔及利亚湾）水深200-1800m区域采集了82种鱼类，发现种类数随水深的增加而明显减少（图22下）。

图22 北部海域等足类物种多样性以及Baleanc岛大陆斜坡鱼类种类数随水深的变化（仿Svavarsson et al. 1993, Morenta et al. 1998）

4.历史的地理格局—依然是纬度越低，物种越丰富

   物种多样性沿纬度的分布格局并不是末次冰期以来独有的现象，图23是大约7000万年前海洋有壳虫类化石物种沿纬度梯度的分布格局，也是在低纬度地区物种数最为丰富，而向高纬度地区方向，物种数锐减。

图23 约7000万年前化石海洋有壳虫类沿纬度梯度的分布（Rosenzweig 1992修改自Stehli et al. 1969）

五、物种多样性—一般格局与成因

1.纬度、海拔高度和湿润度—塑造了物种多样性的基本格局

在影响物种多样性地理格局的各种因素中，毫无疑问以纬度的效应最为显著，也最受关注；海拔高度和湿润度也受到广泛关注。沿着这些环境因子梯度，物种多样地理格局呈现出一些基本格局：

1）纬度是影响动物（水生或陆生）和植物物种多样性格局的重要因素：物种多样性随纬度的上升而下降，也即低纬度的热带地区的物种多样性远高于温带地区，而温带地区又远高于极地。当然，涉及特定类群时可能会有一些例外，譬如有的类群在中纬度地区最大，有些类群则可能主要局限于极端寒冷的气候。因此，一些类群的起源分化、生理生态适应性等可决定其特殊的物种分布地理格局。

2）海拔高度通过垂直温度变化与纬度的等效性，对物种多样性也产生显著的影响，即物种多样性一般随海拔的上升而下降。

3）湿润度也非常显著地影响植物的物种多样性，特别是在热带—亚热带地区，干旱地区的物种多样性远低于湿润地区，如干草原的物种多样性远低于热带雨林。

4）纬度或海拔高度—湿度联合效应塑造了极端不同的特征性植被类型—动植物物种极为丰富的热带雨林，动植物物种极为贫瘠的冻原和沙漠。

2.物种多样性格局—生态、进化和历史的产物

对大多数（陆生或水生）动植物类群，低纬度地区的物种多样性比高纬度地区要高得多，如果包含的类群越广泛，这种趋势越明显。为何热带地区比温带地区生物多样性要高？Gaston和Spice（2004）列举了三种可能的机制，认为这三种机制可以联合作用，虽然也会受到一些其它因素的影响：

1）面积效应（Areaeffects）： Rosenzweig（1992）认为热带区域的面积比温带大（而且赤道附近的热带是紧密相连的），因此导致较高的分化速率和较低的灭绝速率。

2）能量可利用性（Energyavailability）：低纬度地区有更多的能量供给，因此具有更丰富的资源，可以支撑更多的物种。

3）有效进化时间（effectiveevolutionary time）：大范围的环境扰动（如冰期、气候干旱等）对热带的影响较小，因此提供了更多的有效进化时间（绝对进化时间+进化速率），此外，地质历史时期热带地区的灭绝速率也可能相对较低。

需要指出的是，热带地区的陆域面积虽大于温带地区，但仅靠这种面积上有限的差异（图24）是无法全部解释热带地区和温带地区物种数的巨大差异的，还需要加上较低的灭绝速率和较高的物种分化速率。其实热带地区分化速率较快应该是可以理解的，在高温（当然还有适宜的水分供给）条件下，生物的生长繁殖速率较快，遗传变异和物种分化的速率也应该更快。此外，热带地区复杂的物种间相互作用也可能是物种分化速率较高的原因之一。

图24 陆地相对面积和纬度的关系（仿Rosenzweig 1992）

Mittelbach等（2007）基于上述三种机制，提出了相应的假设模型（图25），第一种假说认为，热带和温带在物种分化速率上并无差异，但由于生态因素（如生态位）的差异，热带对物种的存载力高于温带；第二种假说认为，热带的物种多样化速率（分化速率—灭绝速率）比温带高，因此物种积累速度较快；第三种假说认为，热带比温带具有更多的时间进行物种多样化，譬如，图中箭头表示高温气候的结束和温带的形成。

图25 解释物种多样性纬度梯度的三种假说：（a）生态假设，聚焦物种共存和物种多样性的维持机制，（b）进化假说，聚焦物种分化速率，（c）历史假说，地球历史中热带环境的持续时间和范围（仿Mittelbach et al. 2007）

结语

物种是生命生存、繁衍与进化的基本单元，地球上已描述的物种超过了170万。如此繁多的物种是怎样被创造出来的？无论是拉马克用进废退和获得性遗传，还是达尔文的随机变异、生存竞争和自然选择，或是基于基因突变的突变论，都只是关注物种创造的微观过程（毫无疑问这是重要的微观基础）。但是，从宏观的视角来看，物种更是地域性生态环境历史过程的产物，因此才形成了物种多样性的地理格局。

简言之，物种就是雨、热的产物，地球上雨、热的分布格局就决定了物种多样性的宏观格局，即最为湿热的地区（如热带雨林）生产力最高，物种分化最快，因此支撑的物种最为丰富多样。物种多样性的地理格局沐浴关键环境要素（纬度、海拔高度和湿润度）的不断塑造，从本质上看是生态、进化和历史过程的产物。

这样，全球气候模式通过宏观的生态过程（当然必须在微观的成种机制操控下）既决定了植被的地理分布与演替模式，也主宰了物种多样性的地理格局。这一方面昭示了物种演化在宏观上的方向性，但并不否认微观成种的随机性，另一方面也告诉我们不同地质年代由于气候模式的巨变会出现完全不同的生物区系，这往往可能会给古生物学家留下地域性化石记录不连续性的表象，并被其用来当作跳跃进化的“可靠”证据。

主要来源：

谢平. 2013. 从生态学透视生命系统的设计、运作与演化—生态、遗传和进化通过生殖的融合. 北京：科学出版社

（英文：Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press）

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