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谢平. 细胞核和有性生殖是如何起源的？[J]. 生物多样性, 2016, 24(8): 966-976.

Ping Xie. How did nucleus and sexual reproduction come into being?. Biodiversity Science, 2016, 24(8): 966-976.

（电子版全文免费下载：http://www.biodiversity-science.net/CN/abstract/abstract10219.shtml）

如果没有“性”，植物为何要盛开艳丽的花朵并散发迷人的芳泽？动物之“性”在荣耀与悲催中演进（见博文：动物“性”的演进—荣耀与悲摧），但却是向神秘的思维与情感攀升的伟大动因。而植物的“性”所演绎的则是另一种“悲情”—与媒人（如传粉昆虫）的“啾唧”，因为无法机械性地自主运动，它们在绝大多数情况下只得通过妩媚“媒人”（如奉送甘甜的花蜜等）来完成种族延续之大业......。正因为植物的这种特殊的性行为，致使从花的形态难以直观地区分雌与雄，直到十七世纪科学家才辨识出植物的性别。

   纷繁绚丽的植物界既是其自我运动（遗传性）的产物，也是生存环境的产物，更是与动物界相互作用的产物……。当我们审视植物界那令人眼花缭乱的贯穿着“性”的生活史演进，不禁要问：这葫芦里到底卖的什么药呢？

1. 低等植物衣藻—胞子（n）是生活史的主体，偶尔生成后壁孢子（2n）

低等植物—藻类绝大多数都生活在水里，譬如，这里要介绍的衣藻就是一种具有鞭毛的单细胞绿藻。衣藻在环境适宜时连续进行无性生殖，母细胞（单倍体的游动孢子）通过1-4次纵分裂（有丝分裂），形成2、4、8或16个与母体一样的新个体，待母细胞壁破裂时被释放出来，各自成为1个游动孢子。当不利的环境条件来临时，衣藻开始有性生殖，母细胞经过3-6次分裂，产生 8、16、32或64个子细胞（配子），其形态结构与游动孢子相同，但略小。配子被释放出来之后，成对地进行融合，每对配子产生1个二倍体的合子，合子进一步特化为厚壁细胞而进入休眠。当条件适宜时，合子萌发，通过减数分裂，各产生4个单倍体的孢子，待合子壁破裂后被释放出来成为游动孢子（图1）。

在衣藻的生活史中，单倍体占据绝对优势，只有合子是二倍体。这种有性生殖的产物—合子特化成形态结构上（与单倍体的游动孢子）十分不同的厚壁孢子，而这种厚壁孢子具有能有效地抵御不良环境条件的能力。

图1 绿藻—衣藻的生活史（引自Raven et al. 1992）。生活史中单倍体（n）占据绝对优势。

2. 矮小的苔藓—孢子体（2n）寄生于配子体（n）

苔藓在高等植物中是最原始的类群，生长在潮湿环境中。有些苔藓具有一种特殊的营养繁殖方式：叶子或支条表面可以产生胞芽杯，它们可不经由受精过程产生新的植物，即胞芽成熟后从植物体上脱落，遇到适当条件便可长成新的配子体。

苔藓类在种群扩增方面，单倍体的孢子占据绝对优势，它们发育出一种称为“原丝体”的植物体，再分化出性器官（雌性同株或异株），精子和卵受精后产生双倍体的孢子体，在荚膜内经过较长时间的发育成熟后，通过减数分裂产生单倍体的孢子，孢子释放后（不经有性融合）又长出新的植物体，起到一种无性繁殖器官的作用（图2）。

苔藓类生活史具有二个特点：1）配子体较发达，孢子体寄生于配子体；2）发育成新个体的是单倍体孢子。苔藓在有性方面已经非常接近种子植物了，受精卵在能起到保护作用的颈卵器中发育，只是再需要通过减数分裂产生单倍体孢子，进行扩散，长出单倍体的植株。苔藓显示了一个减数分裂后并不立即受精的例子，在这种情况下，配子继续进行分裂，产生出全由单倍体细胞组成的个体。

与低等植物衣藻（只有当不良的环境条件来临时才通过有性融合产生厚壁孢子）相比，苔藓的有性生殖固化成了生活史中的一个环节，虽然无性生殖（通过单倍体孢子、胞芽发育成新个体）仍然占据优势。

苔藓能通过分泌酸性物质来风化岩石，因此能生活于裸露的石面、沙碛、荒漠、冻原等严酷的自然环境，苔藓死亡残体的堆积，可为其它高等植物的侵入创造条件。苔藓具有极强的适应性，分布的气候从热带到北极，附着的基质从潮湿的树皮到裸露的岩面。蓝藻、地衣和苔藓是植物界的主要石荒者，是原生演替的先锋类群。

图2 苔藓的生活史（引自Reece et al. 2012）。生活史中依然是单倍体（n）占据优势。

3. 植株明显大型化的蕨类—孢子体发达，配子体）弱小，但均能独立生活

蕨类比苔藓更进化一些，虽然也偏好生长于阴湿环境中，亦有居住在高海拔的山区、干燥的沙漠岩地、水里或原野等地区的物种。地质历史上，蕨类繁盛于石炭纪，植株高大曾达20-30m。

蕨类生活史具有二个特点：1）孢子体发达，配子体弱小，但是都能独立生活；2）单倍体孢子（不经有性融合）发育成小的配子体（起到无性繁殖器官的作用），而受精卵发育成较大的孢子体。从苔癣到蕨类的进化特征是植物体从配子体占绝对优势转变到孢子体占绝对优势（图3）。

与苔藓一样，蕨类的受精卵也在能起到保护作用的颈卵器中发育，也主要是通过减数分裂产生单倍体孢子，进行扩散，长出单倍体的植株。

与苔藓相比，蕨类植物体已明显增大，受精卵从微小的孢子向更大型的种子的演化似乎是一种必然，有性生殖也是固化在生活史中的一个更为重要的环节，因为2倍的孢子体在生活史中的作用似乎变得更为重要。

图3 蕨类的生活史（引自Reece et al. 2012）。生活史中单倍体和二倍体平分秋色。

4. 脱离了水限制的种子植物—配子体寄生于孢子体，“性”依赖于虫媒

种子植物也称为高等维管植物，包括裸子植物和被子植物两类，它们进化出了开花、传粉、受精和种子形成等特有的生活史（图4）。为了实现两性配子的融合（受精），成熟的花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后，依靠“中间媒介”传送到雌蕊柱头或胚珠上，这种媒介可以是无生命的（如风或水），也可以是有生命的（如昆虫或蜂鸟等）。大多数传粉植物不再以水为媒介而受精，这对适应陆生环境具有重大意义。

种子是一种高度特化的休眠体。它由胚、胚乳和种皮三部分组成，分别由受精卵（合子）、受精的极核和珠被发育而成。裸子植物的种子裸露着，外层无果皮包被，而被子植物的种子外层有果皮包被,因此比裸子植物对种子的保护更为精细。

特别需要指出的是，最高等的植物—种子植物通过有性生殖形成的受精卵被保护在种子里，具备了长期休眠的潜能，可以显著地延长物种的生存几率：有些植物的种子可以存活上千年甚至更长，譬如，在辽宁普蓝店的干河床中发现的莲, 经¹⁴C同位素测定表明其寿命为（1024±210）年，依然能够成功萌发（Ohga 1923, Shen-Miller et al. 1995）。

有意思的是，在苔藓和蕨类那里看到的从单倍体的孢子直接生长出植物体的无性生殖方式在被子植物中已不复存在，取而代之的无性繁殖方式则是营养繁殖。

图4 裸子植物（上）和被子植物（下）的生活史（Reece et al. 2012）。生活史中二倍体（2n）占据绝对优势

5. 无性的营养繁殖—在许多高等植物中依然重要

植物的一些营养器官具有惊人的再生能力，如枝条能长出不定根，根上能产生不定芽等，从而长成完整的个体。营养繁殖也称为克隆生长，是由根、茎、叶等营养器官形成新个体的一种繁殖方式，在这一过程中，新的植物个体无需通过种子或胞子而产生。营养繁殖实质上是通过母体细胞有丝分裂产生子代新个体，后代一般不发生遗传重组，在理论上其遗传组成与亲本一致。营养繁殖存在于各类植物中—苔藓、蕨类、被子植物（如柳树）等，这似乎与动物不尽相同，因为在高等动物（脊椎动物）中是不可能有营养繁殖的。

自然界中有不少植物能进行营养繁殖—甘薯的块根、草莓的匍匐茎，竹类、芦苇、白矛和莲的根茎、马铃薯的块茎、百合和洋葱的鳞茎、水仙和芋的球茎及秋海棠的叶芽，等等。如原产于非洲的一种景天科的被子植物—Kalanchoë pinnata，若将其叶放在泥土中，叶边的一点即能发芽生长（图5），不必依赖种子繁殖，故名落地生根。在水生高等植物中，营养繁殖也很普遍，莲（挺水植物）的根状茎可长出新株；原产于南美凤眼莲（漂浮植物）由腋芽长出匍匐枝而形成新株，母株与新株的匍匐枝很脆嫩，断离后又可成为新株，由于超强的无性繁殖能力，在我国也成为一个有害的杂草，虽然也有利用它来治理污染的；金鱼藻（沉水植物）折断的植株可随时发育成新株；原产于南美的喜旱莲子草（湿生植物）的无性繁殖能力极强，茎分枝成网状，茎上生节，节能生根，在我国是一种恶性杂草。

图5 落地生根（Kalanchoë pinnata）的营养繁殖（照片由Eric Guinther提供）

有一些学者（道金斯1982）宁愿将植物的营养繁殖称为生长而不叫它生殖，因为这种无性生殖同生长几乎无任何区别，都是进行简单的有丝分裂，事实上，整片榆树林可以认为是一个单一的个体！这时很难确定什么是个体，什么不是个体，这确实是植物界面临的一个问题。

6. 高等植物生活史的演化—陆生化与大型化

   高等植物经历了从苔藓→蕨类→种子植物的进化过程，从总的趋势来看，这是一个植物从简单到复杂的进化过程。在这个进化过程中，出现了下述一系列的生态学或生物学特征的变化（表1、图6）：

1）受精由水媒过渡到虫媒占绝对优势，使种子植物的生存脱离了水的束缚；

2）从限于阴湿的栖息地，扩展到各种各样的陆地环境（包括极端干旱的条件）；

3）从仅有非常矮小的植物体，扩展到十分多样的植物群落（草本、灌木、乔木），包括参天大树；

4）在生活史中，单倍的配子体从发达到退化，而二倍的孢子体则由弱小变为十分发达；

5）显花植物的登场，迎来了物种多样性的爆发性增长；

6）植物的主要繁殖体从微小的孢子（n）进化到了大而坚硬的种子（2n），抗逆性得到了极大的提升。

                表1 主要高等植物类群生活史和生殖特性的比较

* 数据来源：The World Conservation Union2010

图6 不同高等植物类群配子体—孢子体关系的例子（修改自Reece et al. 2012）

为何苔藓和蕨类不能产生种子而还要产生孢子来扩散繁殖？也许它们的植物体都还较小（特别是苔藓）。大的种子肯定需要大的植物体来产生，虽然反过来，大的植物体不一定都能产生大的种子。

7. 疑问

为何在植物生活史的演化过程中，配子体（n）逐渐退化而孢子体（2n）逐渐发达？这只是植物“性”与生活史演化中的一种偶然选择，还是具有其它特殊的适应意义（即益处何在呢）？

为何在低等的绿藻（衣藻）那里见到的游动胞子的主动性有性结合遭到了摒弃，而高等植物的“性”事是如此难以置信地依赖于动物（特别是昆虫）的媒介？这是适应陆地干燥环境的一种迫不得已的选择吗？

   为何少数高等植物营养繁殖功能强大（但有性生殖依然不可或缺），而大多数却完全不能？

   为何极少数高等植物能够闭花受精（也没有衰退），但这种省事的方式并没有在高等植物中扩展，它们还是不断地发展着通过虫媒的传粉方式？

高等植物“性”演化的动因，到底是生态的还是遗传的或是两者之交融？如果是一种交融，那它是如何牵引植物的性演化之旅呢？

主要来源：

谢平. 2013. 从生态学透视生命系统的设计、运作与演化—生态、遗传和进化通过生殖的融合. 北京：科学出版社

（英文：Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press）

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