新生代青藏高原陆地生态系统的重大转折 

青藏高原在新生代的隆起是地球近5亿年最重要的造山事件，不仅极大地改变了亚洲乃至更大范围的地形地貌和气候环境，还对生态系统产生了巨大的影响。近年来，特别是自2017年第二次青藏高原科考启动以来，古生物学取得了一系列重要的科学发现。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和西双版纳热带植物园开展紧密合作，于藏北渐新统地层中发现的大量保存精美的高度多样化的动植物化石更是首次呈现了高原隆升前古近纪生态系统的整体面貌。其中古鱼类和古植物学的证据从生物地理学的角度展示了高原生物多样性演变的外溢效应，其影响甚至远达非洲、欧洲和北美。

今天的青藏高原地表以高寒冰冻圈为典型特点，而从中生代的海洋环境逐渐过渡到完全的陆地生态系统，其演变过程不仅伴随构造活动的驱动而发生与发展，也被全球环境气候变化不断选择和塑造。中科院古脊椎所和版纳园古生物联合科考队近年来对青藏高原新生代古生物学及地层学的研究发现，陆地生态系统在演变过程中留下了大量化石和沉积记录，能够从生物和环境两个方面刻画更多细节，其中与现代高山生态系统密切相关的重大环境变化发生在渐新世与中新世之交。

近日，古生物联合科考队在《科学通报》“第二次青藏高原科考”专题预出版的论文中指出，在藏北伦坡拉、尼玛等盆地渐新世地层中发现的热带-亚热带鱼类、植物和昆虫等化石证据表明，青藏高原腹地在2600万年前仍然为温暖湿润的低地，当时由印度洋而来的暖湿气流至少可以深入到西藏北部地区。另一方面，现代青藏高原的生态系统由适应于高山寒冻环境或冰冻圈的动植物组成，古近纪热带和亚热带物种完全消失；鱼类区系已演化为现代青藏高原所特有的裂腹鱼类，哺乳动物中以雪豹、藏羚羊、盘羊等寒冷适应动物为代表。从热带-亚热带生态体系开始向现代型高原冰冻圈生态系统的过渡发生在什么时间？古生物联合科考队在藏北的伦坡拉盆地找到答案，早中新世的生态系统已经出现了重大转变。

在尼玛盆地南缘和伦坡拉盆地丁青组中下段沉积中保存有丰富的鱼类化石，代表着完全不同于现今高原鱼类的晚渐新世区系，如鲤科鲃类的张氏春霖鱼（Tchunglinius tchangii）和高原首例鲈形目鱼类化石记录—攀鲈科西藏始攀鲈（Eoanabas thibetana）。形态和解剖特征对比显示它们是生活在低海拔温暖地区的鱼类，反映了本地区鱼类在高原隆升前的演化阶段。在伦坡拉盆地和尼玛盆地的丁青组地层中与春霖鱼、始攀鲈共生的植物化石超过50种，代表了目前为止西藏地区已知保存最好、多样性最高的植物化石组合，其中的西藏似沙巴棕（Sabalites tibetensis）、西藏椿榆（Cedrelospermum tibeticum）、伦坡拉栾树（Koelreuteria lunpolaensis）、长梗似浮萍叶（Limnobiophyllum pedunculatum）等指示该植物组合生长于海拔相当低的热带至亚热带森林地区。

在伦坡拉盆地早中新世地层中，以春霖鱼和始攀鲈为代表的热带鱼类已消失，原始的裂腹鱼类大头近裂腹鱼（Plesioschizothorax macrocephalus）取而代之。随着高原的继续隆升，至上新世达到现代高度和整体规模，具一列咽喉齿的高度特化的裂腹鱼随之出现。在伦坡拉盆地丁青组早中新世段地层中发现的近无角犀（Plesiaceratherium）化石证明，青藏高原地区在早中新世已经脱离了热带和亚热带环境，而转为与温带气候一致的温凉环境，并在上新世孕育了寒冷适应性的哺乳动物。早中新世的植被中以北温带的落叶阔叶树种占据优势地位，针叶树种居次要地位，草本植物开始有了进一步的发展，也反映气候背景已由晚渐新世的热带、亚热带类型转变为温带特征。

地质证据显示渐新世/中新世之交是青藏高原构造演化的一个关键时期，高原中部在早中新世隆升到接近3000m高度所产生的降温效应，使该区域的陆地生态系统脱离了热带、亚热带环境，逐渐转变为具有温带特征的动植物组合，并且开始出现今天高原生物类型的早期代表，如原始的裂腹鱼类。综合青藏高原的隆升进程和全球气候变化以及它们之间的内在关联，可知高原内部气候阶段性变化可能是二者叠加作用的结果，进而促成了陆地生态系统由温暖甚至炎热的体系向温凉方向的转变。

预出版链接：http://engine.scichina.com/publisher/scp/journal/CSB/doi/10.1360/TB-2019-0053?slug=abstract