我们走进西藏  它们走出西藏

青藏高原上炎热而干燥的夏季正午时分，一队人在寸草不生的荒凉沟壑间来回搜寻着脚下的土地。这些人穿着防雨的冲锋衣，但背包外还扎着羽绒服，显然是早晚温差巨大、天气瞬息万变的缘故。每个人手上都拿着一把尖头的锤子，常常在一个地方蹲下来观察上一会儿，就一定会用GPS定位，然后在硬壳的本子上做着记录。他们是谁？在干什么？

这里是西藏阿里地区札达县最独特的土林地貌，构成土林的沉积物源自几百万年前的湖泊。当流水终于切穿喜马拉雅山，现在叫做象泉河，藏语称朗钦藏布的河流汇入印度河，义无反顾地奔向印度洋，把厚重的泥沙留在了札达的湖盆，也就是今天的札达盆地。

远眺札达县城托林镇

眼前的札达跟整个阿里地区一样，极目四望似乎很难见到什么生命的迹象，虽然偶尔也有岩羊和藏野驴倏忽而过。然而，在几百万年前札达的湖中还荡漾着碧波的时候，丰茂的水草孕育了多彩的生命，湖岸边是一个动物成群的繁荣世界。但动物有生有死，一些死亡的动物会被降雨形成的洪流随着泥沙俱下冲入湖中，掩埋在沉积物里。经过漫长的地质时间的种种蜕变，一些动物的骨骼最终被矿化，形成记录过去生命历史的化石。

原来，这队人是来寻找化石的，他们是由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、美国洛杉矶自然历史博物馆和佛罗里达州立大学等研究机构组成的考察队，自2006年开始就进入札达盆地进行野外工作，我就是这个团队中的一员。我们为什么会来到札达？这个一般人看起来远在天边的地方。实际上，寻找化石并非漫无目标地随便去一处野外，而是要有非常精心的预先设计。两个基本的条件是特别关注的，一是要有特定时代和环境的地层，二是要有发现化石的线索。

2016年札达考察队

札达就满足这两个基本条件，而且信息还来得相当传奇。1839年，在印度工作的英国博物学家，或者按他自己强调的是一个苏格兰人，法尔康那（Hugh Falconer）在伦敦地质学会发表了一篇论文，报道了来自西藏新近纪（距今2303~258万年前）地层的哺乳动物化石。这些化石并非法尔康那自己采集的，而是从西藏来印度加尔各答做贸易的藏族商人身上佩戴的圣物中发现的。他鉴定出是几块犀牛的腿骨碎片，并认为与现代生活在印度的独角犀属于同一类型。藏族商人是从札达南面的尼提山口越过喜马拉雅山前往印度的，山口的海拔高度为5120米，法尔康那推断自犀牛在青藏高原生活的几百万年以来，喜马拉雅山上升了2000多米。更为特别的是，虽然中国人在古代就知道了埋藏在岩层中的动物骨骼化石，但认为那是“龙骨”，可以做中药，而法尔康那发表的这个报告是研究中国脊椎动物化石的第一篇科学论文。

通过我们的细致分析发现，法尔康那的化石并非来自尼提山口，而是在山口北面的札达盆地。从地质资料得知，札达盆地的地层，也就是构成土林地貌的岩层属于新近纪晚期到第四纪（距今258万年以来）的沉积物。于是，为了研究远古生命的进化轨迹，探求青藏高原的隆升过程，我们从2006年开始不断前来札达，开展了持续的野外考察。

在象泉河岸的发掘

2007年8月22日，考察队在巴尔兵站至札达公路末段的观景台下方工作，这个观景台正是为游客欣赏土林地貌设立的。王晓鸣研究员突然发现一枚暴露在外的犀牛寰椎，似乎感到会有重大的发现，便仔细在周围寻找。当他小心翼翼地用地质锤剔开附近覆盖的沉积物，一排犀牛上颊齿列呈现出来。随后，考察队的技术人员开始了长达一周的发掘工作，在更大范围内令人意想不到地获得了同一个体的完整头骨、下颌骨和颈椎。更幸运的是，这几个部分虽然没有关联在一起，而且下颌骨已断为两块，但都散落在几米之内，修复后可以很好地拼合在一起，除了颜色有些差异，并没有丢失任何部分。

在2007年的考察季结束后，包括这具犀牛头骨在内的全部采集标本运回了北京的古脊椎所。拆开厚厚包裹的石膏，经过初步清理，我发现这是属于披毛犀的化石，但显然比第四纪的所有披毛犀都要原始。这太重要了，为什么呢？

西藏披毛犀的头骨和下颌骨

在对全球变化日益关注的今天，地质时期的气候特征具有极其重要的参考价值，而距现代最近的第四纪冰期则是科学家倾力研究的一个重大事件。不仅如此，普通公众对古气候的了解也从第四纪冰期中获得了最直观的认识，好莱坞的动画大片《冰河世纪》已拍到第五部并持续赢得高票房收入，正是观众关注度的直接体现。生物与环境密切相关，第四纪冰期的动物以披毛犀和猛犸象为最典型代表，它们身披长毛的形象也成为冰期的符号性标志。从距今约10万年开始的末次冰期是披毛犀-猛犸象动物群最繁盛的时期，但它们在1万年前冰期结束、暖期开始时绝灭了。然而，《冰河世纪》中这些适应于冰雪环境的动物从何而来，此前一直是一个科学之谜。

科学界推测这些冰期动物起源于北极圈地区，此后随着冰期的加强逐渐向南迁移。达尔文在他1859年出版的《物种起源》里面用一段充满文学色彩的话对这个推测描述到：“生命的水体，也沿着从北极低地到赤道高地这一条徐缓上升的线，把其携带的生命漂浮物留在了我们的高山之巅”。确实，今天在“高山之巅”的青藏高原可以看见很多耐寒的动物，如藏羚羊、藏野驴、藏原羚、牦牛、雪豹、盘羊等等，按照达尔文当时的想法，它们的祖先是从北极而来。从学术和常识的角度看，这都是一个非常合理的解释。

这完全是猜想吗？实际上有些证据。比如说在西伯利亚的贝加尔湖地区发现了末次冰期的牦牛化石，在阿拉斯加甚至发现了藏野驴的化石，似乎证明冰期动物在北极圈附近起源的假说是正确的。不过，到了上个世纪20年代，有人提出了疑问，他就是法国古生物学家德日进（Pierre Teilhard de Chardin）神父。德日进在河北省阳原县桑干河畔的泥河湾发现了一个外壁上具有披毛犀特殊褶曲的乳齿列，因而将这件标本归入披毛犀。它清楚地显示了这种披毛犀的一些原始性状，尺寸也比末次冰期常见的最后披毛犀（Coelodonta antiquitatis）更小，所以后来被命名为一个新种泥河湾披毛犀（Coelodonta nihowanensis）。按照过去的猜想，这个原始的披毛犀应该生活在更靠近北极的地方，但却在河北出现了。不过，当时德日进并没有更多的材料，所以无法下结论，仅仅是提出了疑问。

真正的进展是在2000年的时候，我们在甘肃临夏盆地更新世（距今258~1万年前）初期约250万年前的地层里发现了完整的泥河湾披毛犀头骨化石。这个地质年龄是第四纪冰期，即冰河世纪刚开始的时间，古老的披毛犀出现在更靠南的地方，与“北极起源”假说愈加矛盾了。而在更新世之前是上新世（距今533~258万年前），全球处在一个温暖时期，适应寒冷气候的披毛犀显然不会生活在更南面的地方。它的祖先会在哪里呢？临夏盆地位于青藏高原的东北缘，高原的特征不仅是高，同时伴随着寒冷的环境。我们自然而然地想到披毛犀祖先来自青藏高原的可能性，札达发现的披毛犀化石证实了我们的判断。

西藏披毛犀生态复原（Julie Naylor绘）

随着研究工作的深入进行，札达的披毛犀被证明属于一个全新的物种，我们将其命名为西藏披毛犀（Coelodonta thibetana）。它就是法尔康那当年描述的犀牛，可是他的化石过于破碎，也不是具有关键鉴定特征的头骨，导致他误认为是生活在印度、适应炎热环境的独角犀。已从贝格尔号环球考察中返回的达尔文当时正在撰写《物种起源》，也许他在1839年就听过法尔康那在伦敦地质学会的报告，青藏高原上的“独角犀”使他们都错过了重要的发现。

西藏披毛犀的生存时代为距今约370万年前的上新世中期，全球正在温暖气候中，那时北极地区的气温比现在高得多，青藏高原是否因为达到足够的海拔而形成适合披毛犀生活的冰雪环境呢？同样在札达盆地，考察队的李强博士等人在更早的460万年前上新世早期的地层中找到一具已绝灭的、被命名为札达三趾马（Hipparion zandaense）的化石。通过对其运动功能的分析，证明札达三趾马是一个生活于高山草原、善于奔跑的种类，这样的开阔环境在札达盆地所处的陡峭的青藏高原南缘应位于林线之上。根据与现代植被垂直带谱的对比并经古气温校正，札达盆地当时的海拔高度约为4000米，而找到这具骨架化石的地点其现在的海拔高度就是4000米。由此证明，青藏高原在上新世达到了现代的高度，形成年平均温度约为0℃的冰缘地带。

札达三趾马生态复原（陈瑜绘）

西藏披毛犀不仅是最早的披毛犀，从形态特征上也表明它是最原始的披毛犀，它在高寒的札达盆地获得了对冰雪环境的适应性状。西藏披毛犀的头骨具有相当长的面部；粗糙面占据整个鼻骨背面，由此指示它在活着的时候具有一只巨大的鼻角，额骨上一个宽而低的隆起表明它还有一只较小的额角；非常宽阔的鼻骨和骨化的鼻中隔指示西藏披毛犀有两个相当大的鼻腔，增加了在寒冷空气中的热量交换。除了用厚重的毛发和庞大的体型来保存热量，披毛犀的头骨和鼻角组合也与寒冷的条件相适应。披毛犀长而侧扁的角呈前倾状态，用以在冬季刮开冰雪，从而找到可以取食的干草。几个形态特点支持上述观点：1）披毛犀的鼻角上部位于鼻尖之前；2）角的前缘通常都存在磨蚀面；3）角前缘的磨蚀面被一条垂直的中棱分为左右两部分，显然由摆动头部刮雪而形成；4）侧扁的角明显不同于现生犀牛圆锥形的角，使披毛犀能有效地增加刮雪的面积；5）向后倾斜的头骨枕面使犀牛能自如地放低其头部。这些头骨特征与细长浓密的毛发相结合，清楚地显示披毛犀能够在寒冷的雪原中生存。巨大而前倾的鼻角所具有的刮雪能力可能是西藏披毛犀能够生活于青藏高原严酷冬季的最关键性适应，代表了披毛犀谱系独特的进化优势。演化上一个如此简单却重大的“创新”形成于北极永久性冰盖肇始之前，为开启披毛犀在更新世冰期动物群中成功的繁盛之路奠定了关键的预适应基础。

   上新世结束后的更新世迎来了冰河时代，当全球变冷，到处都成为一片冰雪世界的时候，西藏披毛犀从青藏高原出发了。它“走出西藏”，在250万年前的更新世初期进化为泥河湾披毛犀，到达临夏盆地并继续北上，在200万年前到达河北。后者在75万年前的更新世中期进化为托洛戈伊披毛犀（Coelodonta tologoijensis），经贝加尔湖地区迁徙到欧洲。到了几万年前的更新世晚期，最后一种披毛犀，因此被称为最后披毛犀，它扩散到了整个欧亚大陆北部，与牦牛、野马、盘羊和岩羊等一道成为冰河世纪繁盛的猛犸象-披毛犀动物群的重要成员。

按照“北极起源”假说还有留在高山之巅的其他动物，比如雪豹和盘羊，而北极地区至今也是耐寒动物，如北极狐和北极熊的天堂。它们的祖先是否也来自青藏高原？我们确实找到了，披毛犀并非是唯一起源于青藏高原的冰期动物，考察队的曾志杰博士等人在札达盆地发现了雪豹祖先的化石。雪豹在青藏高原起源以后，同样在冰河世纪来临的时候走出了西藏；它不仅走出了西藏，其后代甚至到了非洲，到了美洲。

布氏豹头骨复原（Mauricio Anton绘）

雪豹是青藏高原等地的一种地方性典型动物，适应于寒冷的气候条件。尽管在欧洲和亚洲发现过一些有疑问的更新世雪豹化石记录，但后来大多数被否定了，比较可信的是在巴基斯坦北部西瓦立克沉积上部发现的更新世早期化石。在札达盆地440万年前上新世早期地层中发现的原始豹类头骨化石，具有扁平的额鼻区域和扩展的上颌骨，这是雪豹的典型特点，由此成为雪豹化石的最早记录，为冰期动物起源于青藏高原提供了又一个确切例证。

札达的雪豹始祖化石被命名为布氏豹（Panthera blytheae），它同时也是现在世界上所有大型猫科动物，如狮、虎、豹等的共同祖先，由此不仅揭示了雪豹，而且揭示了整个豹亚科动物的起源。包括豹属和云豹属的现生豹亚科是猫科动物里最早分化出来的一个类群，先前分子生物学家基于对猫科动物DNA的系统发育研究后认为，豹类动物与其他猫科动物的分化时间大约在距今1100万年前，豹亚科支系内的种类直到距今约400万年前才进一步分化。此前最早的豹属动物的化石记录出自非洲坦桑尼亚的上新世沉积，其地质年代约在380万年前；而在亚洲，原来只有距今258万年以来的更新世化石记录。因而，在分子生物学研究与化石证据上，关于猫科动物各支系的分化时间两者相去甚远，其中豹类化石记录更是严重缺乏。

根据头骨的大小判断，布氏豹的体型与云豹相仿，但要比雪豹小1/10，后两者今天都栖息在喜马拉雅山脉等地。综合12种现生以及灭绝的猫科动物的形态学特征和DNA基因数据，用系统发育学的分析方法可以证明布氏豹与现生雪豹的亲缘最近，与虎也关系密切。研究结果表明，大型猫科动物可能在远比想象要早得多的时候起源自较小的猫类，豹类支系种类的最早分化时间并非如以前分子生物学研究提出的上新世晚期，而是更接近于现生猫科动物最早分化的中新世（距今2303~530万年）时期。

利用已知解剖特征在整个时间序列里的变化速率和观察到的布氏豹的形态，估计最早的豹亚科成员可能在距今1100～1000万年前从猫亚科分离出来。根据古地理学的分析结果，布氏豹支系的多元演化与青藏高原在新生代（距今6600万年以来）晚期的隆升及其造成的环境变化可能存在密切的联系，由此为大型猫科动物的亚洲起源观点提供了强大的支持。

豹亚科自青藏高原向全球扩散（邱衍庆绘）

根据头骨的解剖学特征推断，布氏豹的生活环境相似于现在的青藏高原，它与现代仍然在这个地区生活的雪豹一样，不是在开阔地带觅食，更可能是在悬崖或山谷中伏击。牙齿的磨蚀样式也指示布氏豹与现代的雪豹相似，其后部牙齿仍然保持尖锐，用于切割软组织，专挑肉而不是骨头来吃，盘羊就是雪豹的一种捕猎对象。

现代的盘羊广泛分布于青藏高原、天山-阿尔泰山、高加索、东西伯利亚，以及北美的落基山等一系列山地范围内。在欧亚大陆，盘羊化石只是在华北、东西伯利亚和西欧的几个更新世地点发现了少量牙齿材料，而之前在青藏高原没有记录。根据在札达盆地发现的角心化石，建立了一个绝灭羊类的新属种喜马拉雅原羊（Protovis himalayensis），它生活于546~310万年前，不仅将羊类的化石记录扩展到青藏高原的上新世，并且显示青藏高原，可能还包括天山-阿尔泰山，代表了盘羊的祖先生活地区，这一原始类群是所有盘羊现生种的最近共同祖先，并与我们最早根据西藏披毛犀化石提出的冰期动物“走出西藏”的起源理论一致。

喜马拉雅原羊小于现生的亚洲盘羊，但与盘羊一样具有向后外侧弯曲的角心和部分发育的额窦，以及一些趋向于盘羊的过渡性状。在札达盆地的整个发展过程中，残余地貌的基底岩层和周边山脉沿古湖岸边提供了丰富的崎岖地形和低缓丘陵。原羊化石地点距一个由变质岩基底形成的古岛不远，在面临食肉动物捕猎者威胁时，这些悬崖峭壁可以为原羊提供保护的条件。

盘羊的起源与扩散  

青藏高原的盘羊祖先与现代的盘羊占据相同的分布范围，在上新世已适应高海拔的寒冷环境，而当时的其他地区，包括高纬度的北极圈都处在更温暖的气候条件下。这一祖先类群快速进化到相似于现生盘羊的形态条件，在258万年前第四纪冰期到来时，它们拥有了在冰冻环境下生存的竞争优势，因而迅速扩散到青藏高原周边以及更遥远的地区。大多数盘羊物种沿着它们的更新世扩散路线幸存下来，由此形成了高度一致的动物地理模式。幸运的是，盘羊得到了山地环境的庇护，这可能是它们得以逃避被早期人类捕猎的一个重要因素，并且躲过了更新世末期的绝灭事件而生存下来，而它们的许多冰期动物群同伴却没能幸免。

由于青藏高原拥有在北极和南极之外地球上最大面积的冻土和冰川，喜马拉雅山脉和青藏高原不但享有“世界屋脊”的美誉，同时也被称为“第三极”。我们在札达盆地和昆仑山口盆地上新世500~300万年前的沉积中发现了一个狐类新种邱氏狐（Vulpes qiuzhudingi），它的下裂齿与现生北极狐同样有发达的切割功能，与其他杂食性更高的现生狐狸种类不同。此外，邱氏狐的体型比北极狐更大，以便通过降低表面积与体积的比率来减少热量的流失，更适应于寒冷气候。邱氏狐的发现表明，青藏高原的化石群不仅包含披毛犀、雪豹、盘羊等耐寒动物的祖先，还有距喜马拉雅2000多公里以外的北极圈动物的代表——北极狐的早期类型，证明青藏高原的隆升不但对于全球气候有着重大影响，高原上的古动物群也与现生动物的全球地理分布有着密不可分的关系。

北极狐的起源与扩散

一系列原始耐寒动物在札达盆地的发现证明，青藏高原确实是冰期动物群的摇篮。这个摇篮的产生与青藏高原的隆升密切相关，而古生物的证据能够重建出新生代以来高原的连续隆升过程。在3000万年前的渐新世（距今3390~2303万年前）时期，巨犀生活在青藏高原北侧和南侧的中国西北地区和印巴次大陆，在藏北地区还有适应于亚热带气候环境的鱼类和植物生存，由此指示在那时的地势还不是太高，大型动物仍然能够在“高原”南北之间交流。至1500万年前的中新世中期，在青藏高原北侧的许多地点发现了铲齿象化石，但在南侧的西瓦立克地区却没有这类动物的任何踪迹，反映青藏高原已经隆升到相当高的程度，成为当时哺乳动物交流的屏障。直到500万年前的上新世，在札达盆地发现的最原始的披毛犀、雪豹、盘羊、北极狐等化石推翻了冰期动物起源于北极圈的假说，证明青藏高原才是它们最初的演化中心。

探索永无止境，我们已经发现的化石中还有大量材料等待进一步的研究。但我们不会因此停步，依然渴望着重返世界屋脊，热切憧憬着踏遍青藏高原，不断计划着深入札达盆地，以便发现更多更重要的哺乳动物化石及其他脊椎动物化石，来解开青藏高原隆升与生物进化和环境演变之间密切关系的无数个谜题。