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化感物质和化感效应

已有 1428 次阅读 2020-8-13 08:25 |个人分类:自然之旅|系统分类:科普集锦

化感物质和化感效应:

1937H. Molish提出化感效应(或化感作用) Allelopathy的概念,指出化感效应是指植物(包括微生物)之间的生物化学关系。同时H. Molish指出化感效应包括有害和有益两个方面。

基于H. Molish化感效应的定义和对植物化感效应的认知,1974E.L. Rice认为:化感效应是指植物(包括微生物)通过代谢途径释放一定数量和种类的化学物质(即:化感物质Allelochemicals)至环境中进而对其它种类的植物(包括微生物)产生直接的或间接的有害作用。E.L. Rice认为产生化感效应的化学物质是由植物(包括微生物)通过代谢途径所释放的化学物质(即:化感物质Allelochemicals),且认为化感效应的最终结果对其它种类的植物(包括微生物)产生的效应是不利的。

1984E.L. Rice进一步完善对化感效应和化感物质的认知:化感物质作用的对象不仅仅是其它植物(包括微生物),有时甚至是同种生物(如自毒现象Autotoxicity,如植物密度过高或条件苛刻时就可能出现自毒现象,在农业上作物连作可导致自毒现象进而导致作物减产),且化感效应不仅包括有害的(大部分情况化感效应是负面的,如入侵植物成功入侵的主要因素之一就是释放一些化感物质到环境中,进而显著抑制本地植物的生长,从而获得生长竞争的优势,即:新武器假说New Weapon Hypothesis,见下图),也包括有利的(如一种入侵植物通过释放化感物质抑制本地植物的生长从而创造一定的有利条件进而利于其它种类的入侵植物的入侵,从而形成入侵植物之间互相促进入侵Mutualist facilitation的入侵塌陷现象Invasional meltdown,见下图;此外,低浓度的化感物质有可能促进同种或其它植物的生长,主要原因可能是由于低浓度的化感物质导致毒物兴奋效应Hormesis,也可能是化感物质中含有促进少数植物生长的营养素)。因此,化感效应又被称为相生相克。

图片11.jpg

图片12.jpg


化感物质的主要种类:

E.L. Rice对化感物质的主要划分见下图。

图片13.jpg

一般情况下,植物的主要次生代谢途径均能产生化感物质。高等植物的化感物质大类主要有酚类、萜类、糖和糖苷类、生物碱和非蛋白氨基酸等,见下图。

图片14.jpg

一般情况下,化感物质中酚类物质最多,简单苯酚类化感效应强,包括羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黄酮类、醌类和单宁五大类,酚类化感物质是水溶性。萜类数量仅次于酚类,萜类以挥发的形式释放,是植物防御体系进化到了较高的层次。萜烯物质广泛存在于高等植物叶和皮的细胞中,在干燥的气候下显得更为重要,由于它们的挥发性,在其周围形成所谓的“萜类云”,对邻近植物产生影响,当降水后,萜类的挥发性物质还可通过淋溶进入土壤中发挥作用。一般情况下,植物化感物质的量除了受自身代谢的影响外,胁迫条件也会影响植物化感物质的释放,且在一般情况下植物在胁迫环境下(如干旱或低温或种间竞争比较激烈等因素条件)化感物质的释放量会明显增加。

 

化感物质的分布:

化感物质的分布见下表。 

植物化感物质的分布

类别

地理分布

化感效应

酚类

简单酚类

广泛分布于植物叶和皮层,以及地衣和海草中

杀菌、使害虫绝食

单宁

广泛分布于高等植物皮层以及地衣的细胞中

抗菌、使害虫绝食

香豆素

广泛分布于植物界

抗有害微生物、抑制杂草

醌类

广泛分布于植物界

抑菌、杀菌

类黄酮

广泛分布于被子植物、裸子植物和蕨类植物中

抗菌作用

萜类和甾类

单萜

分布于高等植物的精油中

吸引昆虫的嗅觉

倍半萜

广泛分布于被子植物,尤其是菊科植物中

拒食、毒性

双萜

广泛分布于植物乳液和树脂中

黏性、毒性

皂角苷

存在于百合科、茄科和玄参科植物中

毒性、杀菌

强心苷

存在于夹竹桃科、箩摩科和玄参科植物中

毒性、使害虫拒食

甾醇

广泛分布于开花植物中

传递逆境信号

类胡萝卜素

广泛分布于自然界的植物中

光保护、抗氧化

葫芦素

存在于葫芦科中

绝食、毒性

含氮化合物

生物碱

广泛分布于被子植物,尤其是根叶和果实中

毒性,使害虫绝食

胺类

广泛分布于被子植物花中

气味、吸引昆虫授粉

非蛋白氨基酸

分布于豆科植物种子内

毒性

生氰糖苷

广泛存在于豆科、蔷薇科、稻科的植物中

毒性

糖苷硫氰酸酯

分布于十字花科植物中

引诱昆虫授粉、忌避

吲哚生物碱

在禾本科植物体内分布

杀死蚜虫的效果明显

氧肟酸类

在植物体内偶有发现

杀细菌、可引起致死性过敏反应

  

化感物质主要的释放途径:

化感物质主要的释放途径见下图。

图片15.jpg

化感效应强度的评价:

现在室内评价化感效应的强度一般通过种子萌发和幼苗生长实验测定(受体一般用敏感性比较强的农作物种子,如较常用的莴苣种子),测定指标主要有:

(1)种子发芽率Germination percentage (最高为100%)=(正常发芽数/受试总种子数)×100%

(2)种子发芽势Germination potential (最高为100%)=(发芽初期3d内正常发芽数/受试总种子数)×100%

(3)种子发芽指数Germination index=∑(Gt/Dt)  其中GtDt为相对应的每天发芽种子数与发芽日数

(4)种子发芽速度指数Germination rate index=发芽指数×发芽率

(5)种子发芽活力指数Germination vigor index=发芽指数×幼苗鲜重

(6)化感效应指数The indices of allelopathic effects (RI)=1‒C/T if T equal to or greater than CT/C‒1 if T less than C; where C represents the control value and T represents the treatment value. The index indicates a simulative effect when the value greater than zero, while an inhibitory effect when the value less than zero.

(7)种子发芽快速响应指数Promptness index=(1.00)*nd2+(0.75)*nd4+(0.50)*nd6+(0.25)*nd8  其中nd2nd4nd6nd8分别为2468d的种子发芽数量,ndx为第x天的种子发芽数量。

(8)种子发芽胁迫耐受指数Germination stress tolerance index= (Promptness index of stressed seeds/Promptness index of control seeds)*100

(9)胁迫强度指数Stress intensity index=1‒Xs/Xns  其中Xs为植物胁迫处理下测定指标的平均值,Xns为植物对照处理下测定指标的平均值。值越大表明胁迫强度越高。

(10)胁迫敏感性指数Stress susceptibility index=(BsBns)/Bns  其中Bs为植物胁迫处理下植物的生物量,Bns为植物对照处理下植物的生物量。值越大表明植物对胁迫的敏感性越高。

(11)生物量稳定性指数Biomass stability index=Bs/Bns  式中Bs为植物胁迫处理下植物的生物量,Bns为植物对照处理下植物的生物量。值越大表明植物生物量稳定性越高。

 

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