3.羊草光合特性与生态因子的关系

生态因子对光合特性的影响相当显著。这种影响可从两方面进行分析，一是长期的生活环境，二是瞬时的生态因子。

3.1.生活环境对羊草光合特性的影响

生育期间，生态环境的差异对植物形态解剖和生理生化特性等均有不同程度的影响。^[19,22] 从而左右光合速率的高低。羊草亦不例外，其光合特性随土壤水分和氮素等生态因子的变化而不同。

3.1.1.生长期间土壤水分对羊草光合特性的影响

在干旱和半干旱地区，土壤水分对光合特性的影响尤为显著。^[32,34]  在自然条件下，不同生态类型的羊草群落，其土壤含水量有显著差别；其中，以羊草、杂类草群落最高，羊草、丛生禾草群落次之，羊草、冷蒿群落最低。1980年8月1-2日测定时，三者的土壤含水量分别为13.2%、8.5%和3.6%。这三类群落依次属于中旱生型、典型旱生型和过牧旱生型，这是羊草对不同土壤水分长期适应的结果。

图9的测定结果表明，与羊草光合作用有关的特性，均与土壤含水量有密切关系。其中，光合速率以及叶面积、叶干重、叶片含水量和绿叶片数等光合器官特性与土壤含水量均呈正相关；比叶重（即叶片干重与其面积之比）与土壤含水量呈负相关。从回归直线的斜率可以看出，叶面积受土壤水分的影响最大，与典型旱生型羊草比较，中旱生型增大45.2%，过牧旱生型减小53.1%。就光合速率而言，典型旱生型和过牧旱生型羊草分别比中旱生型羊草低23.9%和37.3%。

图9.天然群落的土壤水分对羊草光合特性的影响

在生长季节，给羊草、丛生禾草群落灌水，对羊草光合特性的影响与上述趋势大致相同。当灌水量在100-300mm范围时，叶面积的增加最为明显，与未灌水者比较，灌水200mm者增高58.5%。同时，绿叶片数和叶干重也有不同程度的增加；而比叶重随灌水量的增加而较小。光合速率，最初随灌水量的增加而上升，当达到200mm后，便不再继续升高。（图10）

图10.灌水对天然羊草光合特性的影响

图例同图9

此外，灌水后，羊草的叶片含水量、叶绿素含量、叶绿素a/b值，以及光合的蒸腾效率（即光合速率与蒸腾速率之比）均有所升高，而叶绿素a/b值有所降低。（表3）

表3.灌水对天然羊草光合器官特性的影响

表注：实验地为羊草、丛生禾草群落。

3.1.2.生长期间土壤氮素对羊草光合特性的影响

从图11和图12可以看出，土壤氮素与水分的生态效应相似。施氮肥后，亦是光合器官面积增加最为显著，其中水分条件良好的移栽羊草，增加幅度可达46.1%；但当施氮肥达到一定数量（尿素112.5或150 kg·ha^-1）后，即不再继续升高。从光合速率看，与对照（不施氮肥）比较，施尿素150 kg·ha^-1者，土壤水分充足的移栽羊草和水分条件较差的天然羊草分别升高18.1%和12.7%。可见，氮素如与良好的水分条件相配合，效果更佳。此外，施氮后，叶绿素含量、绿叶片数、叶片含水量均有所增加，比叶重有所降低。

图11.氮素对移栽羊草光合特性的影响

图例同图9

图12.氮素对天然羊草光合特性的影响

其余图例同图9

图13为氮素对羊草光-光合速率曲线的影响。施氮肥后，盆栽羊草的光补偿点和光饱和点虽无变化，但其相对光合的光强系数有所增大，在弱光（5klx）下，由不施氮的4.25%·klx^-1增至4.86%·klx^-1。

图13.氮素对羊草叶片光-光合速率曲线的影响

3.1.3.三十烷醇对羊草光合特性的影响

三十烷醇[CH₃(CH₂)₂₈CH₂OH]是一种新型的植物生长调节剂。在适宜的生态条件下，喷于羊草叶面，其光-光合速率曲线有明显变化（图14）。首先是光饱和光合速率有显著升高，喷施后约增高23%；其次是曲线的斜率增大，在5Klx下光合的光强系数，喷施前后分别为1.33 和2.04 mgCO₂·g^-1_dw·h^-1·klx^-1。但光饱和点和光补偿点几无变化。进一步的分析表明，喷施前后，羊草的光合速率、单叶光合量和光合的光强效率，在不同光强下均有所增高，其中在弱光下增加幅度较大。（表4）

图14.喷施三十烷醇对羊草叶片光-光合速率曲线的影响

图例：喷施浓度0.1ppm。测定条件：土壤水分充足，气温21℃

表4.喷施三十烷醇对不同光强下羊草叶片光合作用的影响

3.2.测定环境对羊草光合特性的影响

在人工控制条件下测定时，变换一个或几个生态因子的量值，光合速率便会随之变化，特别是在临界值时更为显著。这是利用气体交换法研究光合生态的独到之处。

下面仅就主要生态因子在特定条件下对羊草光合速率的影响进行分析。

3.2.1.测定时土壤水分对羊草光合特性的影响

通常，当土壤水分从最大持水量（含水量约20%）开始下降时，植物的光合速率并不立即减小；只有当低于光合的土壤水分饱和点时，光合速率才有明显降低。

如将最适土壤水分时的光合速率作为100%，可把相对光合速率为95%、50%和0%时的土壤含水量分别称为土壤水分的近饱和点、半饱和点和补偿点。这三个指标可分别反映植物对轻度、中度和极端干旱的适应性。

7月下旬至8月初，在自然条件下，羊草日光合高峰时的气象条件，大致为光强70klx、空气温度22℃、相对湿度70%。在此适宜条件下进行测定，结果表明，羊草光合的土壤水分饱和点、近饱和点、半饱和点和补偿点，分别约为16%、11%、6.5%和4%。羊草叶片出现萎蔫时的土壤含水量可视为临界土壤水分，该值大约相当于半饱和点。（图15）

据此，可初步将土壤含水量>16%、16-11%、11-8%、8-5%和<5%分别视为土壤水分充足、良好、半干旱、干旱和强干旱。后三者，对于旱生型羊草而言，均为土壤水分亏缺。

图15.土壤水分对羊草光-光合速率的影响

需要指出的是，某种植物的土壤水分饱和点和补偿点并不是固定不变的。如在午间强光、高温、低湿条件下，由于叶片含水量降低，气孔开度减小，光合速率下降，其土壤水分饱和点和补偿点必然高于上述适宜条件下的测值。这有待进一步研究。

羊草光合速率随土壤水分减少而降低，与叶片含水量减少有密切关系。因为研究结果指出，其叶片光合速率与其含水量呈直线正相关, 显著性水平为0.01%（r=0.962^**）。（图16）而叶片含水量又与土壤水分呈对数函数关系，显著性水平为0.001%（r=0.988^***）。（图17）

图16.羊草光合速率与叶片含水量的关系

测定条件：光强70klx，气温约21℃

图17.羊草叶片含水量与土壤含水量的关系

测定条件：光强70klx，气温约21℃

3.2.2.测定时光照对羊草光合特性的影响

图18表明，在四种生态因子组合下，羊草的光-光合速率曲线类型均相一致，即在低于光饱和点时，光合速率随光强上升而增高，呈双曲线函数关系。当高于光饱和点时，光合趋于平稳或随光强升高而下降。这个曲线，可分为四个阶段：从光补偿点至半饱和点，光合速率增加很快，为迅速上升阶段；从半饱和点至近饱和点，光合速率升高减缓，为缓慢上升阶段；由近饱和点至饱和点，光合速率增加很小，为基本饱和阶段；光强大于光饱和点之后，为平稳或下降阶段，即当生态因子适宜时，光合速率保持不变；当生态因子不宜时，光合速率随光强增加呈指数函数下降。

上述四个点的生态学意义在于，光补偿点和半饱和点较低，表明对弱光和低光照的利用能力相对较高；近饱和点和饱和点较高，且两者相差较大，说明对强光的利用能力较强。其中，近饱和点可认为是羊草光合生产的适宜光强。^[5]光饱和光合速率，特别是晴天最大自然光强下的光合速率，是衡量其对强光利用能力的重要指标。从羊草的光-光合曲线特征看，它应属于C₃阳性植物。^[5,31]

图18.在四种生态因子组合下羊草的光-光合速率曲线

图例：◆土壤水分充足（含水量20.6%），气温（26℃）和湿度适宜（相对湿度约60%）

 □土壤水分充足（含水量20.6%），高温（30℃）、低湿（相对湿度35%）

 ▲土壤水分亏缺（含水量7.6%），气温（20℃）和湿度适宜（相对湿度约70%）

 ×土壤水分亏缺（含水量7.6%），高温（30℃）、低湿（相对湿度35%）

进一步的分析表明，在不同生态条件下，光-光合速率曲线，虽然均呈双曲线函数，但其光合的光特性却有所差异，具体数据列入表5。从中可以看出，在土壤水分充足,气温和湿度适宜的条件下，光补偿点较低，光饱和点、近饱和点、半饱和点以及光合速率和光合的光强系数均为最高。当土壤水分亏缺时，光补偿点升高，其余指标均明显降低。在相同的土壤水分条件下，高温、低湿时与气温、湿度适宜时比较，半饱和点有所升高，其他指标均有所降低。当光强大于光饱和点时，羊草光合速率受光强的影响程度，因其他生态因子不同而有显著差异。光强110klx时与光饱和点时比较，在表中a条件下，光合速率不降低；在b、c、d条件下，依次降低3.0%、21.8%和45.5%。

表5.测定时不同生态条件对羊草光合速率及其光特性的影响

3.2.3.测定时温度对羊草光合特性的影响

图19的曲线表明，羊草光合速率与温度的关系呈多项式回归曲线。该曲线可分为三个阶段：从低温补偿点至最适温度下限（即温度饱和点），为光合速率上升阶段；在适宜温度（相对光合速率为95%）的范围内，为平稳阶段；由适温上限至高温补偿点，为下降阶段。

图19.在两种土壤水分条件下羊草的温度-光合速率曲线

图例：—— 土壤水分充足，…… 土壤水分亏缺（含水量7.0%）

      测定条件：光强60klx

在不同土壤水分条件下，上述曲线的类型虽然相同，但光合的温度特性有所不同。如表6所示，当土壤干旱时，其温度饱和点、最适温度、适宜温度和高温补偿点均明显降低，且高温时的相对光合的温度系数显著升高。这表明，土壤水分亏缺对其光合作用的温度特性影响很大。

表6.在两种土壤水分条件下羊草光合作用的温度特性

表注：1.低温补偿点由实测数据所拟合的多项式方程计算得出。

2.最适温度和适宜温度分别为相对光合速率是100%和95%时的温度。

3.光合的温度系数：温度每增加1℃，光合速率的绝对或绝对变化量。^[2]

3.2.4.测定时空气湿度对羊草光合特性的影响

测定时，空气相对湿度的调节范围，常温（约20℃）下为5-100%，高温（约33℃）下为5-70%。研究结果指出，在不同气温和土壤水分条件下，空气湿度对羊草光合特性速率与空气湿度的关系有所不同。

在常温下，当土壤水分亏缺时，羊草的光合速率仅在空气十分干燥（相对湿度5-10%）的情况下才有所降低；当土壤水分充足时，即使在相对湿度降至5%时，短时间内光合亦未见下降。至于其空气湿度补偿点，在上述条件下均没有出现。

在高温下，羊草光合的空气湿度饱和点，当土壤水分亏缺时较高，相对湿度约60%（相当于饱和差20mb）；当土壤水分充足时较低，约35%（相当于饱和差33mb）。在空气湿度低于饱和点的情况下，其光合速率与空气湿度成直线正相关。相对光合的空气相对湿度系数，土壤水分亏缺者比水分充足者大，分别为1.45%·%^-1和1.20 %·%^-1。（图20）

图20.在两种土壤水分条件下羊草光合速率与空气湿度的关系

图例：—— 高温（33℃），土壤水分充足；

      …… 高温（33℃），土壤水分亏缺（含水量8.5%）

      测定条件：光强60klx

3.2.5.测定时空气CO₂浓度对羊草光合特性的影响

3.2.5.1.空气CO₂浓度对羊草光合特性的影响

大气CO₂浓度通常小于350ppm；低于此值时，羊草的光合速率与CO₂浓度呈线性正相关。（图21）在土壤水分充足时，CO₂补偿点约50ppm；当土壤水分亏缺时，CO₂补偿点升高，为65ppm左右。相对光合的CO₂系数^{[ 4 ]}，土壤水分亏缺者高于水分充足者，分别为0.346 和0.332 %·ppm^-1,表明当土壤变干时，CO₂对羊草光合作用的影响程度增大。

图21.羊草光合速率与空气CO₂浓度的关系

图例：—— 土壤水分充足；…… 土壤水分亏缺（含水量7.8%）

           测定条件：光强60klx，气温26℃，空气相对湿度65%。

3.2.5.2.大气CO₂浓度倍增对羊草光合特性的影响

在大气CO₂浓度（340±10ppm）和CO₂浓度倍增（680±10ppm）条件下，分别测定l了羊草的光-光合速率和温度-光合速率。

（一）空气CO₂浓度倍增对羊草光-光合生态特性的影响

（1）对羊草光-光合曲线的影响

由图22可见，当大气CO₂浓度倍增时，羊草光合速率明显增高。当土壤水分充足时，CO₂浓度在大气和倍增条件下，其光饱和光合速率分别为32.1和46.1 mgCO₂·g^-1_dw·h^-1，升高43.8%；当土壤水分亏缺时，分别为17.1和25.0 mgCO₂·g^-1_dw·h^-1，升高46.7%。

图22.空气CO₂浓度倍增对羊草光合速率的影响

图例：◆CO₂浓度倍增（680ppm），□大气CO₂浓度（340ppm）下

测定条件：土壤水分充足（含水量20.2%），土壤水分亏缺（含水量8.3%）

（2）对羊草光饱和点和光补偿点的影响

测定结果表明，当土壤水分充足时，在大气CO₂浓度下，羊草的光饱和点和光补偿点分

别为80klx和550lx；当大气CO₂浓度倍增时，光饱和点约升高17%，为94klx，光补偿点则几无变化。当土壤水分亏缺时，在大气CO₂浓度下，光饱和点和光补偿点分别为40kLx和1000lx；当空气CO₂浓度倍增时，光饱和点升高25%，为50klx，光补偿点亦无变化。其光饱和点的相对增高幅度，为土壤水分亏缺时大于水分充足时。

（3）对不同光强下羊草光合的光强效率的影响

图23为大气CO₂浓度倍增对羊草光合的光强效率的影响。当CO₂浓度倍增时，在土壤水分充足条件下，在5和40klx下分别升高10%和28%左右；在土壤水分亏缺条件下，在5和40klx下分别升高55%和41%左右。这表明，在弱光（5klx）下，当土壤变干时，CO₂浓度倍增后其光强效率的升高幅度明显增大。

图23.空气CO₂浓度倍增对羊草光合的光强效率的影响

图例：■CO₂浓度倍增（680ppm），▲大气CO₂浓度（340ppm）

      测定条件：同图22

（二）空气CO₂浓度倍增对羊草温度-光合生态特性的影响·

在羊草生长盛期（7-8月），土壤水分充足条件下，测定了其光合速率与温度的关系。

（1）对羊草温度-光合曲线的影响

图24的曲线表明，当CO₂浓度由大气转为倍增时，在温度高于10℃或低于38℃的条件下，羊草的光合速率升高，其中在适宜温度20-32℃范围内升高幅度较大，达20%以上。当低于10℃或高于38℃时，CO₂浓度倍增时光合速率降低，且幅度逐渐增大，至7℃和5℃时下降10.7%和25.0，至40℃时和50℃时分别下降7.8%和37.3%。

图24.空气CO₂浓度倍增对羊草温度-光合曲线的影响

图例：▲CO₂浓度倍增（680ppm），+大气CO₂浓度（340ppm）

测定条件：光强80klx，空气相对湿度适宜

（2）对羊草光合的适宜温度和温度补偿点的影响

表7的数据显示，当CO₂浓度倍增时，羊草光合的最适温度范围和低温补偿点没有变化，适宜温度范围变窄，高温补偿点降低。

表7.大气CO₂浓度倍增对羊草光合的适宜温度和温度补偿点的影响

（3）对不同温度下羊草光合的光强效率的影响

研究结果表明，当大气CO₂浓度倍增时，羊草光合的光强效率，在最适温度下升高25.0%；在低温侧，15℃时升高14.4%，10℃时未见变化，5℃时下降25.0%；在高温侧，35℃时升高11.4%，38℃时没有变化，45℃和55℃时分别下降24.2%和61.1%。这表明，当大气CO₂浓度倍增时，羊草对光能的利用效率，在最适温度范围内增高幅度最大；超过这个范围，随着温度降低或者升高，增高幅度减小；降至10℃或者升至38℃时，大气及其倍增CO₂浓度下的光能利用率基本一致；当温度继续降低或升高时，CO₂浓度倍增后的光能利用率反而降低，呈现负值，且下降幅度逐渐加大。（图25）

图25.当大气CO₂浓度倍增时，羊草光合的光强效率随温度的变化率