4.羊草呼吸速率与生态因子的关系

呼吸作用与光合作用相辅相成，构成了植物新陈代谢的两个方面，为其生命活动提供必要的能量。所以，在研究植物光合生理生态时，探讨生态因子对呼吸速率的影响，亦不可少。

根据有无光照，可将呼吸作用分为明呼吸和暗呼吸。下面分别探讨羊草明呼吸与光强和温度，以及暗呼吸与温度的关系。

4.1.羊草明呼吸速率与光温的关系

明呼吸速率是总光合速率的一部分，研究它与生态因子的关系，对深入了解羊草的光合生理生态特性，探讨提高物质生产的途径，具有一定意义。

明呼吸速率包括光呼吸和暗呼吸两部分。其中光呼吸是植物对环境适应的生理过程。它虽是光合作用的保护反应，但却消耗了相应的能量。从物质生产的角度看，它降低了光合速率，减少了干物质积累。^[14]

4.1.1.明呼吸速率与光强的关系

上述研究表明，羊草属于C₃植物，所以在光照条件下，既进行光合作用也进行明呼吸作用。研究表明，明呼吸速率与光强呈非线性函数关系。在低光强下，明呼吸速率随光强升高而增加的速度较快；随着光强的增高，其增加速度减缓（图26）

在土壤水分充足和亏缺条件下，其明呼吸作用的光特性有明显不同。前者在晴天最大光强110klx下，仍没有达到光饱和，最大明呼吸速率为12.6 mgCO₂·g^-1_dw·h^-1；后者的光饱和点仅20klx，此时的明呼吸速率为5.4 mgCO₂·g^-1_dw·h^-1；之后，随光强升高有所降低。在1klx的弱光下，两者的明呼吸速率分别为最大明呼吸速率的32.5%和63.0%。

图26.羊草叶片明呼吸速率与光强的关系

图例：A.土壤水分充足，B.土壤水分亏缺（含水量6.0%）

      测定条件：气温约26℃，空气相对湿度约65%

4.1.2.明呼吸速率与气温的关系

图27为羊草叶片明呼吸速率与温度的关系图。从低温开始，明呼吸速率随温度升高而增大。但温度较低时升高速度较慢，温度较高时升高速度较快。当温度达到一定限度时，明呼吸速率开始下降。这个临界温度在土壤水分充足和亏缺条件下分别为38℃和33℃。其后，随着温度继续升高，明呼吸速率呈直线下降。当温度达到一定高度时，明呼吸速率开始回升，该临界温度在土壤水分充足和亏缺下分别为45℃和41℃。此后，明呼吸再次随着温度增高而升高，直至净光合的温度补偿点，仍未见下降。

上述明呼吸速率降而复升现象的形成，可能有两方面的原因，一是与酶活性的变化有关。当达到一定高温时，参与光呼吸作用的酶系统活性降低，致使光呼吸作用减弱，于是明呼吸速率出现低谷。但由于参与暗呼吸作用的酶系统能忍受更高的温度，所以光下暗呼吸作用，便因光呼吸作用减弱而受到的抑制减小，从而明显增强，以至明呼吸速率再次升高。二是与呼吸基质有关。^[24] 光呼吸和暗呼吸作用所消耗的基质不同，前者可能是当时的光合产物-乙醇酸，后者则为淀粉和有关的多糖。^[24,26] 当高温时，RuBP羧化酶的加氧酶之功能降低，则生成的乙醇酸减少^[21,22]，所以光呼吸速率因呼吸基质减少而降低，于是明呼吸出现低谷。随之，以淀粉为主要呼吸基质的暗呼吸则因光呼吸下降而明显升高。故此明呼吸速率便再次升高。

图27.羊草叶片明呼吸速率与气温的关系

图例：A.土壤水分充足，B.土壤水分亏缺（含水量6.0%）

明呼吸速率与气温的相关方程式：

*，**，***依次表示显著性水平为0.05，0.01,0.001

测定条件：光强60klx，升温速度约0.5℃/min

4.2.羊草暗呼吸速率与温度的关系

暗呼吸速率是估算日净光合量的一个必要参数；温度-暗呼吸速率曲线是植物的重要生理生态特性之一。

图28显示了从2℃至高温补偿点的温度-暗呼吸速率曲线。该曲线由分段的相关直线组成。可以看出，羊草的暗呼吸速率不仅随温度升高而增加，而且在一定限度内，其升高速度随温度升高而加快。在土壤水分良好条件下，当低于48℃时，5℃、15℃、25℃、35℃和45℃下，暗呼吸的温度系数（即温度每升高1℃，暗呼吸速率的增加量）依次为0.07、0.13、0.22、0.31和0.35 mgCO₂·g^-1_dw·h^-1·℃^-1。在土壤水分亏缺条件下，5℃、15℃、25℃和35℃时的温度系数依次为0.02、0.09、0.24和0.39 mgCO₂·g^-1_dw·h^-1·℃^-1。上述各相关系数均达到了显著水平。此外，当土壤水分良好时，羊草净光合的温度饱和点（26℃）和高温补偿点（59℃）时的暗呼吸速率分别约3.8和11.9 mgCO₂·g^-1_dw·h^-1；当土壤水分亏缺时，其净光合的温度饱和点（18℃）和高温饱和点（44℃）时的暗呼吸速率分别为2.0和10.1 mgCO₂·g^-1_dw·h^-1。

图28.羊草叶片暗呼吸速率与气温的关系

图例：A.土壤水分充足，B.土壤干旱（含水量7.0%）。

暗呼吸速率与气温的相关方程式：

*，**，***依次表示显著性水平为0.05，0.01,0.001。

测定条件：升温速度约0.5℃/min。

从上述还可看出，当土壤水分良好时，在同一常温下，羊草的明呼吸速率显著大于暗呼吸速率，但当土壤水分亏缺时，明呼吸速率明显下降，而暗呼吸速率变化不大。^[26]