2.羊草不同龄期叶片的光-光合特性^[3]

 光合作用能力随叶龄的变动反映了植物生长和生理特性的变化。所以，不同龄期叶片受光照等生态因子的影响程度有明显差异。

 由图3可见，羊草的不同龄期叶片的光-光合速率曲线有显著不同。其差别有以下几个方面。

   图3.不同龄期羊草叶片的光-光合速率曲线

图例：1.图中数字0、10、20、30、40、50表示叶片充分展开后的天数 

       2.***表示显著性水平为0.001

       3.测定条件适宜，即土壤水分良好，气温25.6℃，空气相对湿度60-70%。（图4-8同此）

2.1.不同龄期叶片的光合速率

 图4的曲线表明，羊草的光合速率，在叶片扩展阶段逐渐升高，充分展开之后的数天内达最高值，而后随叶龄增长渐渐降低。但是，在不同光强下，各龄期叶片光合速率的下降幅度有所差异。如以展开后50天与刚展开的叶片比较，在高光强（光饱和点）、低光强（20klx）和弱光（5klx）下，其光合速率分别下降87.2%、80.3%和65.4%，亦即随着光强降低，不同叶龄叶片光合速率的差别逐渐缩小。同时，随着叶龄的增长，不同光强下的光合速率之差异也趋于减小。如以5klx和光饱和点两种光强下的光合速率进行比较，刚展开叶片和展开后50天的叶片各相差22.2 mgCO₂·dm^-2·h^-1和1.4 mgCO₂·dm^-2·h^-1。

图4.不同光强下羊草光合速率随叶龄的变化

图例：H.半展开的幼叶

2.2.不同龄期叶片光合作用的光特性

    如图5所示，刚展开叶片的光补偿点较低，为0.7klx，而后随叶龄增长逐渐升高，展开50天时约为1klx。光饱和点、近饱和点和半饱和点以叶片刚展开时为高，分别为80klx、65klx和14.5klx，其后呈下降趋势；展开50天时依次降低40klx、25klx和3.2klx。其变动幅度，半饱和点 >近饱和点 >饱和点 >补偿点。

 图5.羊草叶片光合作用的光特性随叶龄的变化

图例：a.光饱和点，b.近光饱和点，c.半光饱和点，d.光补偿点

 依据羊草叶片的龄期，可大致将其分为幼龄叶、壮龄叶和老龄叶三类。幼龄叶即未完全展开的叶片；壮龄叶即植株上数第一、二片完全展开叶，其龄期为叶片充分展开后的15-20天以内；老龄叶即叶片充分展开15-20天之后，直到枯黄。老龄叶持续时间较长，又可分为老龄绿叶和老龄黄绿叶。前者约保持30-40天，相当于上数第三、四片展开叶；后者可持续30天左右，通常为上数第四、五展开叶。这三类叶片的光-光合特性如表2所示。从表中可以看出，壮龄叶的光合速率、光饱和点、近饱和点和半饱和点都较高。相反，幼龄叶和老龄叶均较低。而光补偿点，以幼龄叶较低，老龄叶较高，壮龄叶居中。

                 表2.羊草三类龄期叶片光-光合特性的比较

2.3.不同龄期叶片光合的光强系数

 光合的光强系数系指光强每增加1klx时，光合速率的绝对或相对增加量。该增加量可反映羊草对光的利用能力。^[2]

研究结果表明，在叶片充分展开之后，无论在何种光强下，羊草光合的光强系数都随着叶龄的增长而下降。但是，随着光强的降低，不同龄期叶片光合的光强系数降低量值逐渐增大。如图6所示，羊草光合的光强

系数，在40、20和5klx下，刚展开叶依次为0.24、0.52和1.23 mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1；展开50天的叶片，依次下降0.24、0.49和1.03mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1。

 三类龄期叶片比较，在高光强下，羊草光合的光强系数均以壮龄叶较高；幼龄叶和老龄叶较低，如当光强为40klx时，前者大于0.1 mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1，后二者小于0.1mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1。在弱光下，则以幼龄叶和壮龄叶较大，老龄叶较小，如当光强为5klx时，前二者大于1.0 mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1，后者小于1.0 mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1。

 图6.不同光强下羊草光合的光强系数随叶龄的变化

2.4.不同龄期叶片光合速率与光强的比值随光强的变化

 光合速率与光强的比值，即光合的光强效率，可反映羊草对光的利用率。图7的曲线表明，在叶片充分展开之后，光合速率与光强的比值随叶龄增长而逐渐降低。当叶片展开50天时，光强80klx下的比值约下降87.2%。此外，同龄叶片的该比值随光强升高而减小，以刚展开叶片为例，光强80klx与5klx下比较，其比值减小73.1%。而不同龄期叶片该比值的差别，却随着光强的增加而逐渐缩小，如刚展开叶和展开50天的叶片比较，在光强5klx下该比值相差0.876 mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1，而在80klx下，仅相差0.314 mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1。

 三类龄期叶片比较，在高光强下，羊草光合速率/光强比值均以壮龄叶较高，幼龄叶和老龄叶较低，如当光强为40klx时，前者大于0.5mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1；后二者小于0.5mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1。在弱光下，则以幼龄叶较大，壮龄叶次之，老龄叶较小，如当光强为5klx时，三者依次为大于1.5、1.0-1.5 mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1和小于1.0-1.5 mgCO₂·dm^-2·h^-1·klx^-1。

图7.羊草不同叶龄叶片光合效率与光强的比值随光强的变化

图例：1.数字0、10、20、30、40、50表示叶片充分展开后的天数

 从上述各类龄期叶片的光-光合特性可以看出，壮龄叶对光的利用能力较强，幼龄叶仅对弱光的利用能力较高。而处于冠层下部的老龄叶，在弱光下的相对光合速率较高，如当光强5klx时，最上展开叶与上数第四叶分别为22.7%和43.0%。老龄叶的这个特性，对羊草群落的光能利用是有利的。

 老龄叶的光合速率和光饱和点降低，光补偿点升高，以及光合速率/光强比值较小的原因，可归因于CO₂固定酶活性的降低，气孔和叶肉细胞扩散阻力的增高以及叶绿素含量的减少。^[28,32,35]对羊草不同叶位叶片气孔阻力的测定结果表明，从最上展开叶始，随着叶位下移，气孔阻力逐渐升高。（图8）这与光合特性随叶位的变动规律相一致。

图8.羊草不同叶位气孔阻力的变化

           图例：H.未展开叶

           测定条件：光强90klx,气温20.5℃，相对湿度48%