2013年，潜水爱好者马克在澳大利亚大堡礁附近拍下了珊瑚被“切开”的奇怪照片，引起了广泛争论。有人说这可能是“珊瑚杀手”棘冠海星干的，还有人说这是人为的破坏，但最后海洋生物学家认为，这是被长着坚硬牙齿的鱼咬过的痕迹。究竟是什么怪鱼爱啃食珊瑚呢？

被“切开”的珊瑚 (图片来自网络)

这类鱼叫鹦嘴鱼，属于鲈形目、隆头鱼亚目、鹦嘴鱼科，广泛分布于热带和亚热带的珊瑚礁海域。它们有着庞大的家族，全球共10属99种。在我国则主要栖息于南海诸岛海域，共记录7属48种，其中大鹦嘴鱼属 (Bolbometopon)、纤鹦嘴鱼属 (Leptoscarus) 均1种，鲸鹦嘴鱼属 (Cetoscarus) 和马鹦嘴鱼属 (Hipposcarus) 均2种，绚鹦嘴鱼属 (Calotomus) 3种，绿鹦嘴鱼属 (Chlorurus) 11种，鹦嘴鱼属 (Scarus) 28种。鹦嘴鱼家族的成员从体色、体型乃至颜值都参差不齐，小至十几厘米，大至1.3米；许多鹦嘴鱼拥有熠熠闪烁的绚丽鳞片，但隆头鹦嘴鱼 (Bolbometopon muricatum) 除外，身为鹦嘴鱼家族中的“大哥大”，它们毅然摒弃了艳丽的外表，披着一身暗沉的绿褐色，裸露在外的“烟渍牙”和现实版的“焦头烂额”，让它们成了长相最寒碜的鱼类之一。

▲ 随便长长就算的隆头鹦嘴鱼 (图片来自网络，拍摄者：AIELLO R)

但不管鹦嘴鱼的外形如何变化，唯一不变的特征就是它们的嘴。鹦嘴鱼的嘴的确恰如其名——酷似鹦鹉的喙。它们那永远合不拢的嘴长着一口“龅牙”，有种每时每刻都在傻笑的错觉。

除去个性十足的牙口外，鹦嘴鱼看似只是普通的珊瑚礁鱼类，但实际上，这些爱笑爱吃爱拉爱睡觉的“大憨憨”个个身怀绝技，很难说哪一种技能最教人啧啧称奇。只有一件事可以肯定，它们并不是破坏珊瑚的怪鱼，当你越了解鹦嘴鱼，就会发现它们远比你想象的重要。

▲ 棕吻鹦嘴鱼｜王腾 摄

1技艺高超的“变装达鱼”

鹦嘴鱼特别会变。改变体色、形态甚至性别，对它们来说都是小菜一碟。幼鱼期的它们似乎对性别没有太多想法，于是清一色都是无性别，多是灰褐色；初期阶段的雌鱼通常呈红褐色，只有在性逆转为终期阶段的雄性后才显露出尊贵的艳丽蓝绿色；可当群体数目开始减少时，又或者雄鱼遭遇不测时，鱼群中体型最大、最强壮的雌鱼就会自动转变成雄性，担负起繁殖的重任。它们棕红色的身体逐渐变蓝，随后慢慢长出了深绿色鱼鳍，与此同时身形也开始发生巨大变化，有的尾鳍从原来的圆形变成漂亮的双凹形。其实变性向来是低等生物保障种群有效繁殖的一种手段，在危机四伏的海里，要想繁衍生息，就得遵循一些奇怪的生存法则，鹦嘴鱼早已接受了这个现实。

▲ 鹦嘴鱼的体色变化｜王腾 摄

然而，鹦嘴鱼颜色各异，种类繁多，且个体从雌性转变为雄性、幼鱼成长为成鱼时，体色也会随之改变，这导致了鹦嘴鱼物种鉴定的困难，不利于开展其资源调查、物种起源和进化、以及保护与开发等研究。

为探究鹦嘴鱼的鱼体形态在其种间中的主要差异，中国水产科学研究院南海水产研究所王腾博士团队于2019—2022年在西沙群岛海域 (15°46′N—17°08′N、111°11′E—112°54′E) 采集到10种鹦嘴鱼，选取24个形态学性状进行测量，采用多元分析方法对鹦嘴鱼物种进行了形态差异判别分析。

▲ 鹦嘴鱼样本的基本信息

根据Fisher线性判别函数的交叉验证结果，10种鹦嘴鱼的判别率为47.1%~98.2%，综合判别率为81.1%。其中，判别率最高的是长头马鹦嘴鱼 (98.2%)；其次为星眼绚鹦嘴鱼 (97.7%)；第三是灰鹦嘴鱼 (97.2%)；鹦嘴鱼属内物种的判别率较低 (47.1%~80.5%)，其中判别率最低的是截尾鹦嘴鱼 (47.1%)。

▲10种鹦嘴鱼的交叉检验结果

根据10种鹦嘴鱼的形态学判别散点图，10种鹦嘴鱼可划分为4个区域，能有效地将长头马鹦嘴鱼 (马鹦嘴鱼属) 跟其他鹦嘴鱼物种区分开，将灰鹦嘴鱼 (绿鹦嘴鱼属) 跟其他鹦嘴鱼物种区分开。

▲鹦嘴鱼10个物种的形态学判别结果散点图

综上所述，西沙群岛10种鹦嘴鱼主要的形态性状具有一定的相似性，而头长、尾柄长、尾柄高、过眼头高等形态性状在鹦嘴鱼不同属间的差异较明显，可作为判别分类的依据。

2会织“睡袋”的精致Fish

鹦嘴鱼非常重视“好好睡觉”这件事，它们是鱼圈中的“睡神”，据说有些鹦嘴鱼能够不间断地睡上10个小时。鹦嘴鱼大都有着招摇的绚丽色彩，它们是如何在海里睡那么长时间却免遭杀身之祸呢？这得益于它们“梦周公”的有趣习惯。

与其他躲进珊瑚缝隙或礁石隐蔽处睡觉的珊瑚礁鱼类不同，每当夜幕降临的时候，一些鹦嘴鱼会花上1~2小时，通过鳃中的特殊腺体分泌黏液，形成一个透明的茧，将全身严严实实地包裹起来，美滋滋地在里面呆着，一动不动，看起来像是静止了一样。这个看似单薄的气泡“睡袋”不仅可以将鹦嘴鱼的气味隐藏起来，避免被如鲨鱼、海鳗等凶残的捕食者找到，还能在被捕食者攻击的时候为逃跑争取黄金时间。次日，鹦嘴鱼会咬破“睡袋”，不停地畅游，直到下一次疲倦袭来。

▲“作茧自缚”的鹦嘴鱼 (图片来自网络，拍摄者：COLLINS N)

3珊瑚礁的“生态工程师”

晚上睡饱后的鹦嘴鱼，白天就化身为活力十足的吃货。它们虽然是“吃素”的，餐单主要是珊瑚上的藻类，但由于其上下颌齿愈合成了一排坚韧的齿板，像是一片刀刃，金属裁切机般的牙齿搭配特殊的颚骨，使得鹦嘴鱼在刮食覆盖在珊瑚上的藻类时，不可避免地也把坚硬的珊瑚像吃饼干一样啃掉，这便出现前面提到的珊瑚枝被“切掉”的情景。

▲ 正在啃食珊瑚的鹦嘴鱼 (图片来自网络，拍摄者：CLEMENTS K)

众所周知，不到海洋面积0.1%的珊瑚礁，却滋养着全球25%的海洋生物，于是被称作海底的“热带雨林”。那么鹦嘴鱼咬珊瑚的话，它们就是破坏珊瑚的敌人了咯？一开始，人们的确把鹦嘴鱼看成是吃珊瑚的坏家伙，但现在却纷纷呼吁要保护它们，这又是为什么呢？

珊瑚礁是由珊瑚虫进行钙化作用而形成的。珊瑚虫在生长时会分泌碳酸钙(CaCO₃) 骨骼，随珊瑚虫死去之后，骨骼成为基座，新个体便成长于其上，而骨骼持续堆叠，珊瑚礁就这样成长。但当珊瑚受到高温等巨大压力时，虫黄藻会被宿主排出，导致珊瑚白化，最终死亡。

不过近些年的研究发现，鹦嘴鱼是珊瑚礁生态系统中至关重要的一环。

Taylor等^[1]对西太平洋的大堡礁和印度洋的查戈斯群岛严重白化的珊瑚礁的鱼类种群进行了研究，发现鹦嘴鱼的数量增加了2~8倍。因为当大量的珊瑚礁发生白化现象时，珊瑚礁贫瘠的表面很快会被微藻和蓝藻所侵染，这为鹦嘴鱼提供营养丰富的食物。他们认为珊瑚礁和鹦嘴鱼构成一个反馈回路，鹦嘴鱼有助于白化珊瑚礁的恢复。即当珊瑚礁受到破坏时，鹦嘴鱼的数量就会增加，而随着珊瑚礁恢复健康，鹦嘴鱼数量就会下降。

Shantz等^[2]对佛罗里达群岛的珊瑚礁进行了研究。结果显示，禁止最大型的鹦嘴鱼进入后，藻类的生长速度提高了4倍，而禁止大中型鹦嘴鱼进入后，藻类的生长速度提高了10倍。

由此表明，鹦嘴鱼可以通过抑制藻类生长来维护珊瑚的健康。鲁迅先生曾说过“无破坏即无新建设”，看来鹦嘴鱼是彻底践行了“不破不立”的真理。

另外值得注意的是，鹦嘴鱼会选择性地啃掉盛极而衰的、而非生长缓慢的珊瑚林，它们啃掉衰老的珊瑚，为年轻的珊瑚虫腾出空间来定居、生长，从而建造新的珊瑚礁。能把珊瑚礁家园打理得如此井井有条，怪不得鹦嘴鱼被誉为是珊瑚礁的“保护神”。

▲ 鹦嘴鱼在白化的珊瑚礁上寻找食物 (图片来自网络，拍摄者：LINDFIELD S)

4超强“造沙永动机”

一个冷知识：热带海滩上70%的沙子都是鹦嘴鱼的便便。

鹦嘴鱼爱吃也爱拉。如果你跟在一条进食后的鹦嘴鱼身后，可能会看见它在投射沙子“烟雾弹”，若是碰见隆头鹦嘴鱼团伙，更会目睹恐怖的“沙尘暴”。

鹦嘴鱼在进食时，诸如珊瑚虫、海藻之类有营养的物质会直接被消化吸收，而那些顺带吃进肚子里的珊瑚则被其石磨一样的咽齿磨成细小的颗粒，然后被排出体外成为沙子。大部分沙子被洋流带走，日积月累后被冲上海岸，形成了一个又一个美丽的白沙滩。可以说，每条鹦嘴鱼都是一个超强“造沙永动机”。

▲ 产沙中的鹦嘴鱼 (图片来自网络，拍摄者：布朗尼飞鱼)

据研究^[3-5]显示，鹦嘴鱼的便便占珊瑚礁砂总量约80%，一条鹦嘴鱼每年可排出细砂约200～300公斤，而隆头鹦嘴鱼更是可以制造近千公斤。马尔代夫每年新形成的沙子85%是鹦嘴鱼的功劳；加勒比海域的白色沙子的97.6%是由鹦嘴鱼制造出来的；而夏威夷的鹦嘴鱼每年产的沙子甚至能把一个成年人从头到脚覆盖！总之，那些让人梦寐以求的度假胜地白沙滩，都是这些“海洋建筑工”的杰作。

解锁完鹦嘴鱼的多重身份，相信你现在已经意识到，鹦嘴鱼不仅有趣，还非常重要。它们用奇特之美，日复一日地装点着碧蓝的大海和绚烂的珊瑚林，为促进珊瑚礁的健康成长，以及维护海洋的生态平衡做出了举足轻重的贡献，值得成为珊瑚礁上最引人注目的鱼类之一。

参考文献[1] TAYLOR M B, BENKWITT E C, CHOAT H, et al. Synchronous biological feedbacks in parrotfishes associated with pantropical coral bleaching[J].2019,26(3):1285-1294.[2] SHANTZ A A, LADD C M, BURKEPILE E D.Overfishing and the ecological impacts of extirpating large parrotfish from Caribbean coral reefs[J].Ecological Monographs, 2019.DOI:10.1002/ecm.1403.[3] BELLWOOD D R. Production and reworking of sediment by parrotfishes (family Scaridae) on the Great Barrier Reef, Australia[J] Marine Biology,1996,125(4):795-800.[4] MORGAN K M, KENCH P S. Parrotfish erosion underpins reef growth, sand talus development and island building in the Maldives[J]. Sedimentary Geology,2016,341:50-57.[5] TUCKER M E, WRIGHT V P. Carbonate sedimentology[M]. New York: John Wiley & Sons, 2009.

相关文章康志鹏,刘永,李纯厚,赵金发,石娟,王腾*. 西沙群岛10种鹦嘴鱼鱼体形态学研究[J]. 南方水产科学. DOI:10.12131/20230157.

撰文｜章丽萍，王腾