01背景介绍  Background

微藻作为光合生物，以其高效的碳固定效率而闻名。尽管它们仅占初级生产者总生物量的一小部分，其CO₂固定量却约占地球固碳总量一半。这种非凡能力主要归功于它们的生物物理性的二氧化碳浓缩机制（CO₂-concentrating mechanisms, CCMs）。CCM通过实现CO₂在固碳酶RuBisCO周围的富集，增强了其羧化活性，从而实现了CO₂的高效固定。此外，微藻还表现出高效的光捕获能力、强大的光保护能力以及较强的适应性和广泛分布性，这些特性进一步促成了它们高效的碳固定能力。解析微藻高效固碳的秘密，并将其转移到高等植物中，是提高作物产量和适应能力非常有前景的一种方法。

中国科学院植物研究所杨文强研究员团队于Green Carbon发表题为“The secret of high carbon fixation efficiency in chlamydomonas and its potential to boost yields in land plants”综述论文。论文以莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）为例，系统的回顾了CCMs的发现过程、工作原理、构成的分子机制的研究成果和最新进展，并深入讨论了将基于蛋白核的CCM机制引入陆生植物以增强其光合性能的潜在应用和面临的挑战。

02文章简介  Introduction

简要介绍

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地球上所有能接触到的有机碳均被认为是在某一时刻由核糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）固定CO₂产生的。尽管RuBisCO在固碳过程中发挥关键作用，但它的催化速率相对较慢，并且容易发生竞争性的加氧反应，导致能量浪费和固定CO₂的损失，尤其在C₃作物中，以成为限制光合固碳效率的关键因素。CCM是莱茵衣藻为克服RuBisCO的缺陷以及水生环境CO₂扩散速率慢的限制进化出来的特殊机制，它能将RuBisCO周围的CO₂浓度提升至环境浓度的1000倍以上，从而大大提高了RuBisCO的羧化活性。

CCM的运行依赖于不同膜定位的Ci转运蛋白和不同亚细胞定位的碳酸酐酶（carbonic anhydrase, CA）。莱茵衣藻中，这一高度有序且依赖光的过程可在外部Ci水平不足以维持高效光合作用的条件下被诱导激活，蛋白核是其核心组成部分（图1）。CCM的第一步是Ci的富集浓缩。衣藻通过膜定位的Ci转运蛋白以HCO₃⁻的形式主动摄取无机碳。由于HCO₃⁻不能自由穿过膜，因此可以更有效地积累在细胞内形成Ci库。第二步是利用蛋白核类囊体腔中定位的CA将HCO₃⁻转化为CO₂，释放在RuBisCO周围。此时的RuBisCO在支架蛋白EPYC1的帮助下发生相变，高度聚集，穿过蛋白核的类囊体形成网状结构。类囊体腔内的微管结构加速了光合固碳过程中的能量和物质交换，使得固碳效率大大提升。

莱茵衣藻对Ci的吸收和富集涉及多种Ci转运蛋白，已经发现的有位于质膜上的HLA3和LCI1，位于叶绿体被膜上的LCIA、CCP1和CCP2，位于类囊体膜上的BST1–3。这些Ci转运蛋白的表达除受低CO₂条件的诱导外，还受到转录因子CIA5和LCR1以及CAS蛋白的调节。Ci的主动吸收是一个能量依赖的过程，需要消耗ATP，光合电子传递的各个途径和呼吸作用电子传递链均在其中发挥了重要作用。此外，研究表明，在CO₂限制条件下，微藻中PSI较PSII活性的比值会增强（图2）。

莱茵衣藻CCM机制的存在，使得其固碳效率高达5%~7%，远高于C3（~3.5%）和C4（~4.3%）植物。基于蛋白核的CCM在高等植物中的应用，理论上可以将其光合固碳效率提升60%。这一过程的成功实现大致可以分为五个步骤：第一步是将RuBisCO聚集到类似蛋白核的相分离液滴中；第二步涉及类囊体与RuBisCO聚集物的结合；第三步包括将CA引入到聚集体内的类囊体腔中；第四步涉及将HCO₃⁻转运蛋白定位于不同膜结构上；第五步围绕蛋白核体建立CO₂扩散屏障，并回收泄漏的CO₂。经过研究人员的不断努力，尽管存在诸多挑战，从简单的遗传操作扩展到综合的合成生物学策略，使得基于蛋白核的CCM在高等植物中的应用取得了初步的进展。

总结与展望

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莱茵衣藻通过进化出基于蛋白核的生物物理型CCM，有效克服了低CO₂环境限制及RuBisCO酶固有的催化缺陷。相较于受限于复杂解剖结构（花环结构）的C4植物生化型CCM，衣藻的CCM策略更易于在异源系统中重构。本文综述了该机制的运行原理、关键元件及分子基础，并探讨了其在高等植物中应用的难点与挑战。这一工作为通过基因工程将CCM核心组件导入C3作物、大幅提升光合固碳效率提供了理论支撑，并在一定程度上指明了未来的研究方向。

03 相关论文信息  Information

供稿：李瑞资 博士

（中国科学院植物研究所/连云港市农业科学院）

编辑：Green Carbon 期刊中心

审核：Green Carbon 期刊中心

关于  Green Carbon

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