杜占池 钟华平

（中国科学院地理科学与资源研究所）

红三叶草地广泛分布于我国重庆东部和湖北西部山区，现已大量栽培。生物积累速率可反映植物群落的消长状况，对此进行研究，可为此类草地的科学管理和合理利用时期提供科学依据。

1.研究条件与方法

研究地点位于重庆市巫溪县红池坝地区，海拔约1800米。该地区属北亚热带中高山地区，气候温凉潮湿，日照较少。年平均气温约7℃，≥0℃积温约2900℃,年降水量2000mm左右，年相对湿度84%，年日照时数约1200h,日照百分率仅28%。垂直地带性植被为常绿与落叶阔叶混交林，土壤为山地黄棕壤。其余有关自然条件详见参考文献。^{[  ]}

实验地位于山间谷地。材料为巫溪红三叶。在生育期内，共测定7次，时间依次为4月4日（枝条形成初期）、5月5日（枝条形成盛期）、5月28日（现蕾期）、6月14日（开花期）、6月30日（结实初期）、7月27日（结实中期）、8月24日（结实末期）。地上部生物量用刈割法测定，地下部生物量用土柱法测定，深0-30cm。测定时样方面积，地上部为50×50cm，地下部为25×25cm。均重复5次。植物样品在65℃下烘干，称重，而后粉碎，用作化学分析。

室内化学分析方法如下：全N用高氯酸—硫酸消化法，其余矿质元素P、K、Mg、Ca采用等离子体发射光谱法。

2.研究结果

生物积累速率系指在单位面积上植物群落在单位时间内的物质积累量。积累速率表现为正的和负的积累速率二类，前者表明某段时间内群落的物质积累量在增加，后者表明在某段时间内群落的物质积累量在减少。

2.1.红三叶群落生物量积累速率动态

2.1.1.地上部生物量积累速率动态

图1的研究结果表明，在生育期内，红三叶种群地上部生物量的最大积累速率出现在现蕾至开花期，达11.4g/m²·d。其后，积累速率逐渐减低，结实初期至中期降为2.8/m²·d；结实中期至末期呈现负积累，积累速率为-10.8/m²·d。

其它草群的积累速率远低于红三叶种群，且从红三叶的苗期直到开花期变化不大，在0.33-0.40/m²·d之间。在红三叶开花期至结实初期，由于群落密集，致使其他草类明显减少，所以其积累速率出现负值，达-1.1/m²·d。之后，红三叶密度减小，其它草类又有所增多，其积累速率再次呈现正值；之后复又出现负值。

图1.红三叶群落地上部生物量积累速率动态

横坐标的数字表示（下同）：1— 4/4-5/5，

2— 5/5-28/5，3—28/5-14/6，4—14/6-30/6，

5—30/6-27/7，6—27/7-24/8，7—24/8-24/9

2.1.2.地下部生物量积累速率动态

图2的结果表明，在生育期内，红三叶种群地下部生物量积累速率动态规律与地上部基本一致，即最大值出现在现蕾至开花期，结实中期至末期呈现负积累，但其量值均显著低于地上部，积累速率分别为2.4 g/m²·d和-0.77 g/m²·d。不同的是，在现蕾之前其积累速率一直很低，苗期至分枝期仅0.09 g/m²·d，甚至在分枝期至现蕾期出现负积累，为-0.09 g/m²·d。

其它草群地下部的积累速率，有2个高峰，第一高峰除出现于红三叶处于苗期至分枝期时，为0.64 g/m²·d，第二高峰出现在红三叶处于结实初期至中期时，达0.85 g/m²·d。这2个高峰期正是红三叶种群积累速率极低之时。在红三叶处于现蕾至结实初期时，其它草群地下部的积累速率呈现负积累，其中以现蕾至开花期最大，达-1.3 g/m²·d。

图2.红三叶群落地下部生物量积累速率动态

2.2.红三叶群落营养元素积累速率动态

2.2.1.地上部营养元素积累速率动态

从图3可以看出，在生育期内，红三叶地上部5种常量营养元素的积累速率动态有同有异。从苗期到结实中期，N、P、K的积累速率均有二个高峰，其中第一高峰均出现在分枝至现蕾期；第二高峰N、P出现于开花至结实初期，K出现在结实初期至中期。N在结实初期之后积累速率呈现负值，P、K则在结实中期之后呈现负值。Ca、Mg的积累速率为一个峰值，从苗期开始，逐渐上升，其高峰值出现的时间，前者为现蕾至开花期，后者为开花至结实初期。之后，积累速率呈现负值。

由图4可见，其它草群的积累速率，5种营养元素的共同点是：在红三叶开花之前，积累速率有一个高峰，开花之后出现负值高峰；到红三叶在结实初期至中期时再次出现正峰值。其后略有不同，结实中期至末期，N、P的积累速率为正值，K、Mg、Ca为负值。 

图3.红三叶种群地上部营养元素积累速率动态

图4.其他草群地上部营养元素积累速率动态

图5的结果指出，在生育期内，红三叶种群地下部N、P、Ca的积累速率，在苗期至分枝期为负值；从分枝期后逐渐上升，开花期至结实初期达到高峰；之后，积累速率迅速下降，特别是N、Ca呈现为负值。K、Mg的积累速率，第一高峰出现在现蕾至开花期，第二高峰出现在结实中期至末期；不同的是，二者呈现负积累的时期不同：K在分枝至现蕾期，Mg在结实初期至中期。

图5.红三叶种群地下部营养元素积累速率动态

图6的结果显示，其它草群地下部5种营养元素的积累速率，在红三叶处于现蕾至结实初期及结实中期至末期皆为负值，其中现蕾至开花期均呈负高峰；在红三叶处于苗期至现蕾期及结实初期至中期时皆为正值，并均为二个峰值，其中第二个峰值均出现在红三叶处于结实初期至中期之时，而第一个峰值出现的时间有所差别：P、K出现在红三叶处于苗期至分枝期时，N、Mg、Ca出现在红三叶处于分枝至现蕾期之时。

图6.其他草群地下部营养元素积累速率动态

3.结语

3.1.红三叶群落生物量积累速率动态特征

在生育期内，红三叶种群地上部生物量的最大积累速率出现在现蕾至开花期，其后积累速率逐渐降低，在结实中期至末期呈现负积累。其它草群地上部的积累速率，正值与负值交替出现，在红三叶苗期至开花期时为正值，开花期至结实初期为负值，结实初期至中期再次呈现正值，之后复又出现负值。

红三叶种群地下部生物量积累速率动态规律与地上部基本一致，即最大值出现在现蕾至开花期，结实中期至末期呈现负积累。不同的是。在现蕾之前，其积累速率一直很低，甚至在分枝期至现蕾期出现负积累。其它草群地下部的积累速率，有2个高峰，第一高峰除出现于红三叶处于苗期至分枝期时，第二高峰出现在红三叶处于结实初期至中期时；在红三叶处于现蕾至结实初期时呈现负积累。

3.2.红三叶群落营养元素积累速率动态特征

在生育期内，红三叶地上部从苗期到结实中期，N、P、K的积累速率均有二个高峰，其中第一高峰均出现在分枝至现蕾期；Ca、Mg的积累速率为一个峰值，Ca出现于现蕾至开花期，Mg出现于开花至结实初期。其它草群的积累速率，5种营养元素在红三叶开花之前，均有一个高峰，开花之后出现负值高峰，而到红三叶在结实初期至中期时再次出现正峰值。

红三叶种群地下部N、P、Ca的积累速率，在苗期至分枝期为负值；从分枝期后逐渐上升，开花期至结实初期达到高峰；之后积累速率迅速下降。K、Mg的积累速率有二个峰值，第一工人峰值出现在现蕾至开花期，第二峰值出现在结实中期至末期。其它草群地下部5种营养元素的积累速率，在红三叶处于现蕾至结实初期及结实中期至末期时皆为负值，其中现蕾至开花期时均呈负高峰；从红三叶处于苗期至现蕾期及结实初期至中期时皆为正值，并均为二个峰值，其中第二个峰值均出现在红三叶处于结实初期至中期之时。