写在前面： 本文是基于此前发布的《四月，小区里的留鸟们》部分内容独立而成。开篇的樱桃树观察场景有所保留，但后续内容（尤其是鸟类酸味感知的分子机制与演化故事）做了大幅充实。特此说明。

这段时间，小区一楼住户门前的樱桃树，枝头挂满了“诱人”的果实。诱人的果实也诱来了不少鸟儿。至少灰椋鸟、白头鹎、乌鸫、红耳鹎、白颊噪鹛，我看见它们光顾过这些樱桃树。 

图1   鸟类取食未成熟樱桃

左上：乌鸫；右上：灰椋鸟；左下：红耳鹎；右下：白头鹎

小区里，乌鸫、白颊噪鹛、白头鹎算是老住户了。几对红耳鹎自从去年冬天“搬”进来后，就“赖”着不走了。看到灰椋鸟，让我有些意外。第一反应是：灰椋鸟不都迁徙了吗？但随即一想，也属正常——迁徙的鸟类中，总有一些个体会选择留在当地，成为留鸟。4月了，这些灰椋鸟要么是还没踏上迁徙路的个体，要么就是已决定不再迁徙的留鸟。

根据色泽，小区的这些樱桃还没有完全成熟。吃过樱桃的人知道，没成熟的樱桃是酸的。但从这些鸟儿频繁光顾樱桃树来看，明显没有被酸击退。

水果是鸟类重要的能量来源，大部分鸟类都会采食水果，特别是在食物匮乏和迁徙等时期。

图2   鸟类具有广泛的取食水果行为（图源自[2]）

图左是含248个科的鸟类科水平系统发育树，红色分支表示取食水果成员占比超过1%的科；图右为取食水果的鸟类示例：金喉拟啄木鸟 （Psilopogon franklinii）、斑胁姬鹛（Cutia nipalensis）和灰腹绣眼鸟（Zosterops palpebrosus）。比例尺代表2000万年 

图3    示例的金喉拟啄木鸟（©周哲 懂鸟）、斑胁姬鹛（©草羊 懂鸟）和灰腹绣眼鸟（©东东 懂鸟），在我国主要分布于云南、西藏等西南地区

不过，大多数野果和尚未成熟的栽培水果，口感通常偏酸。酸味对大多数哺乳动物而言是警示信号，这有助于它们避免摄入未成熟、变质或发酵的食物，从而减少由此引起的不适。  

图4    未成熟的水果

令人惊讶的是，许多鸟类却能广泛取食高酸性水果，对酸表现出极强的耐受能力。

2025年，中国科学院昆明动物研究所在《科学》发表的一项研究成果发现，有颌脊椎动物（即拥有上下颚的脊椎动物）酸味受体蛋白OTOP1（以下简称“OTOP1”）的四个关键氨基酸位点中的H314（第314位的氨基酸），为鸟类所特有。H314的出现，进一步增强了鸟类OTOP1在低pH环境下的酸抑制，也进一步减少酸味信号的传递，从而降低酸味对鸟类带来的不适感，开启了鸟类的耐酸新模式。 

图5   鸟类OTOP1受体蛋白的结构预测模型（以金丝雀为例）

图中红色虚线圆圈标示的，是蛋白中的质子进出通道。这些通道如同“阀门”，通过改变大小来调节质子（酸味信号）的进出量，从而控制酸味信号的强弱。结构模拟显示，该蛋白以二聚体（两个亚基组成）形式存在，结构稳定是其功能的基础 

图6    24个脊椎动物物种的系统发育树（图源自[2]）

图中展示了24个脊椎动物物种的OTOP1中的四个关键残基（H239、L306、H314、G378，编号基于金丝雀OTOP1）；蓝色线框标出了鸣禽代表金丝雀和黄冠吸蜜鸟（Lichenostomus melanops）的OTOP1四个关键残基。粉红色阴影表示所有鸟类的OTOP1四个关键残基。图中人类（Homo sapiens）与原鸽（Columba livia）作为对比物种 

由图6可推测，Y314H突变（第314位的酪氨酸Y变成组氨酸H）产生的H314，促成了鸟类耐酸模式的1.0版本，鸣禽祖先OTOP1的另一个关键位点的一次偶然突变—A378G，即第378位的丙氨酸（A）变成了甘氨酸（G），使得整个鸣禽类群的酸耐受力升级成2.0，显著强于鸽子等非鸣禽。

研究发现，使鸣禽酸耐受能力升级成2.0的G378，在鸣禽早期祖先中并不保守，后期祖先中才稳定下来。 

图7     鸣禽耐酸能力的演化树（图源自[2]）

图中棕黄色节点（Anc1）代表鸣禽（Songbird）的早期祖先，红色节点（Anc2）代表后期祖先，浅蓝色阴影表示整个鸣禽类群，星号（*）标注了关键演化事件发生的位置

由图7可推测，在鸣禽的演化历程中，它们的早期祖先（Anc1）应该已经具备了基本的耐酸能力，且G378在当时可能已经以极低频率出现了（比如某个个体携带了G378），但不稳定，没有在种群中广泛扩散开来。后来，可能由于环境变化或种群密度增大造成了食物短缺，而携带有G378的个体因具有更强忍受果酸的能力，能够取食其他鸟类无法忍受的酸性果实，从而获得了更强的生存优势。于是这个基因可能在携带有G378的那支鸣禽祖先（Anc2）中扩散开来，最终成为该支系所有后代的共同特征。

演化告诉我们：在从Anc1到Anc2的演化过程中，OTOP1受体变化的一小步，却是鸣禽演化的一大步。正是这小步，让鸣禽的耐酸能力从“1.0”升级到了“2.0”。

更有趣的是，与2.0同期发生的另一个事件：甜味感知能力（对糖分的高效感知）的获得。酸耐受增强和甜味感知出现，发生在演化树的同一个狭窄时间窗口，或许暗示着耐酸和喜甜可能是“协同演化”的——两者配合，让鸣禽既能忍受果实中的酸，又能在酸中高效感知到甜，从而极大地拓展了食物边界，促进了鸣禽的演化多样性。

我就说嘛，没看到过小区的麻雀、珠颈斑鸠来光顾这些樱桃树。想来想去，可能的一个原因就是：酸。

四月中旬了！再过一段时间，小区的樱桃就要成熟了，成熟的樱桃是甜的。

文中推测纯属个人观点，不对之处，敬请指正。

主要参考资料：

[1]中国动物学会. 中国动物学会常务理事赖仞研究员团队揭示鸟类酸味感知演化奥秘破解味觉适应关键机制. 微信公众号, 2025年6月20日.

[2]Zhang H, Luo L, Liang Q, Tian L, Shao Y, Zhang X, Cao K, Luo A, Wang C, Kamau P M, Wu D-D, Baldwin M W, Lai R. Molecular evolution of sour tolerance in birds. Science. 2025;388.