令科学家们困惑不解的是这些丰富多彩的绿色生命个体无一例外都是由一个单细胞的受精卵经过细胞分裂、组织分化和器官发生过程形成。在高分辨的显微镜下，植物的形态结构更加变幻多姿。其中的奥妙令无数学者为之付出毕生精力探究，前赴后继。

——李家洋

《植物细胞分化与器官发生》一书以国家自然科学基金委员会的“植物细胞分化与器官发生”创新群体名称作为书名，以“植物细胞分化与器官发生”创新群体成员和相关专家的研究成果为主线，系统地描述了植物细胞分化与器官发生的概念、问题和研究体系，全书分11章。阐述了细胞分裂、细胞分化、囊泡运输的原理以及它们在植物发育中的作用；另外对被子植物花器官的起源与演化、开花启动以及花器官发生的研究进展做了较为细致的阐述，内容涉及春化信号的感受、花发育模型、花器官发生调控网络、MADS-box基因家族；对花粉管极性生长、植物表皮毛极性生长、根的发育和干细胞功能调控也进行了系统的介绍。

本博继第1~5章内容摘要分享之后，现继续将第6~11章内容摘要分享如下。

第6章 根毛发生、发育和顶端生长

根毛的存在可以扩大根毛区表皮细胞的面积，从而增大了根与土壤的接触面积，有利于根的营养吸收。同时，根毛又能分泌一些有机酸，使土壤中难溶性的盐类溶解，大大增加了根的吸收效率。因此，根毛的生长和更新对于植物根系完成水分和无机盐吸收以及与微生物的互作非常重要。此外，根毛也为研究一些重要的细胞生理学过程( 如细胞发育和分化、细胞凋亡和细胞极性生长等) 提供了一个很好的细胞学系统。由于根毛对于植物的生长和发育不是非常必需的，这为采用遗传学手段创制各种根毛发育突变体进而深入研究根毛相关发育生物学及调控机理提供了条件。近年来，由于充分利用了拟南芥强大的功能基因组学和遗传学手段，极大地增进了人们对根毛的发生、发育和顶端生长的调控机制的认识。本章节主要对根毛发生、发育、顶端生长以及成熟的不同阶段的调控机制分别进行阐述，其中重点阐述微管和微丝细胞骨架在根毛顶端生长过程中的功能和可能的作用机制；此外，本章节还对根毛研究中的一些常用研究技术进行简单介绍。

第7章 植物胚胎发育的分子调控

胚胎发育是高等植物有性生活史的重要一环。在双受精过程中，来自花粉的两个精子分别与胚囊中的卵细胞和中央细胞融合形成二倍体的合子（zygote）和三倍体的初生胚乳核。合子经历了合子激活、极性建立、模式建成及器官分化等过程，形成具有根尖和茎尖生长点以及子叶、下胚轴等结构的胚胎。根尖及茎尖生长点的分生组织为植物胚后新器官的形成提供了细胞来源。合子的激活标志着胚胎发育的起始，其第一次分裂为非对称性，为胚胎的极性建立奠定了基础。原胚经过模式建成，形成具有不同组织类型的胚胎。在胚胎发育过程中，细胞周期调控、激素信号转导和转录因子基因的有序表达对胚胎发生至关重要。本章将围绕胚胎发育过程中的重要问题及关键调控因子探讨这一领域的现状和未来发展趋势。

第8章 茎尖分生组织

茎尖分生组织（SAM）是植物地上部分所有器官发生的地方，SAM 的稳定性对于植物正常的生长至关重要。在SAM 的中央部位分布有干细胞，在干细胞下方的一个小细胞群体称为干细胞组织中心，在该中心专一性表达的转录因子WUS 可以向上迁移，决定了SAM 中央部位细胞的干细胞特性，因此WUS 基因的表达水平是SAM 稳定性的关键因素。在SAM 中，CLV3 和几个激酶一起限制WUS 基因的表达区域；同时在SAM 中存在的细胞分裂素对WUS 的表达有促进作用；除此之外还有其他蛋白质直接或间接地调控WUS 的表达，这就保证了多个因素协调控制WUS表达时空。存在于SAM 中的WUS 蛋白可以直接结合CLV3 基因的三个不同的位置，激活CLV3 的表达，保证干细胞的恒定。在花芽启动和花器官的发育过程中，WUS 和LFY 分别与AG 基因的不同位置结合，共同激活AG 基因的表达，决定最后一轮花器官心皮的形成。随着心皮的发育，AG 蛋白直接结合在WUS 基因的特定位置，招募染色质修饰的一组蛋白，抑制WUS 表达。因此由WUS 参与的两个反馈调节环分别在SAM 的无限性和花分生组织的有限性方面发挥极为关键的作用。

第9章 根的发育与干细胞调控

根是植物的地下器官，具有精细的组织结构，起支撑及吸收水分和无机盐等作用。在垂直轴上，根据其细胞形态和细胞分裂活性不同自下而上可分为根冠区、分生区、伸长区和根毛区（或称为成熟区）；在辐射轴上，由外而内依次为表皮、皮层、内皮层和中柱。根起源于胚胎发育早期，在心形胚时期建立由静止中心及周围干细胞所组成的根尖分生组织。根的发育不仅受生长素、细胞分裂素、乙烯及多肽激素的调控，也受细胞内氧化还原状态影响。同时，诸多转录因子参与根尖功能分化调控，如参与干细胞维持及分化的PLT、WOX、SCR和SHR，参与表皮细胞分化的WER、CPC、GL3 和EGL3，参与根冠细胞分化的FEZ、SMB、BRN1 和BRN2 等。此外，根的发育也受外界环境因子如土壤中的根际微生物如根瘤菌和非生物因子如水分、氮、磷、钾等的影响。本章将就近年来的研究成果对根的结构和发育调控进行综合评述。毫无疑问，对根生长和发育信号网络的解析将有助于提高根的营养吸收效率和农作物的产量。

第10章 开花启动

在植物的生长发育过程中，开花启动是一个重要的发育事件，植物通过感知外界环境的改变并协调自身的发育状态，选择最合适的时机完成营养生长向生殖生长的转变，从而最大限度地保证生殖发育，完成种族繁衍。植物这种精准的协调外部环境信号及内在发育状态来调控开花转变的机理，一直以来都是植物发育生物学研究的热点之一。近几十年来，科学家们在模式植物拟南芥和水稻中，通过大规模的人工诱变得到了许多与开花启动相关的突变体，通过对这些突变基因的克隆与功能研究，积累了许多开花调控的研究成果。目前，植物开花启动的主要信号途径包括：光周期与生物钟途径，春化与自主途径，GA信号途径，环境温度调控途径，发育年龄调控途径以及同这些途径有交叉的染色质重组复合物的调控途径等。这些信号途径又共同作用于一些开花调控因子，或称为开花整合因子(FT、SOC1)，来协同调节花原基响应的特征基因(如AP1、LFY、SPL、AGL24)，从而改变SAM 中某些细胞的分化状态，向花原基转变，进而启动花器官的形态建成，最终完成植物由营养生长向生殖生长的开花转变过程。在本章中，我们将基于目前已有的对于开花启动的理解与认识，根据以上各途径对调控开花启动这一发育过程中的重要事件进行综合述评。

第11章 花器官决定

花作为被子植物特有的创新性状，在生命的繁衍过程中具有非常重要的作用。形态各异的花器官是植物经典分类学的重要依据，同时也是研究植物器官发育、遗传调控基因和形态进化三者之间关系的理想对象。一朵典型的被子植物的花从外到内依次由花萼、花瓣、雄蕊和心皮四轮花器官组成。但是不同的被子植物花的大小、数目、形态和颜色以及内部花器官的数目和排列方式都存在着很大的差异。花器官的发育受到环境因子( 如光周期、温度等) 的诱导，又受到自身内部因素( 如转录因子、激素等) 的控制。通过对模式植物拟南芥、金鱼草花同源异型突变体的研究，科学家提出了经典的花发育“ABC 模型”，并逐步完善发展成“ABCDE 模型”和“四聚体模型”。目前，已知的控制花器官决定性和发育的基因中，MADS-box转录因子家族基因占据了非常重要的地位。此外，miRNA 和花器官边界基因等也被发现参与花器官的发育过程。本章将根据近二十余年来的研究结果对单、双子叶植物花的起始和花器官的属性决定和发育调控进行综合评述。

《植物细胞分化与器官发生》是在相关领域的国内外新近进展的背景下，重点以研究思路为主线，以相关研究组主要研究成果为基础，以突出相关研究特色为核心，纵论动态，力求做成图文并茂、简明扼要、通俗易懂的具有特色的学术专著。

本文由刘四旦摘编自许智宏，种康主编《植物细胞分化与器官发生》一书。

《植物细胞分化与器官发生》以国家自然科学基金委员会“植物细胞分化与器官发生”创新群体成员的研究成果和研究方向为主线，围绕细胞分裂和分化、器官发生和发育这些基本科学问题，介绍了从分生组织到器官形成的分子机制。本书在相关领域研究进展的背景下，突出各位作者的研究特色，纵论动态，力图做成图文并茂、简明扼要、通俗易懂的学术专著。全书共11章，系统全面地描述了植物细胞分化、器官发生的概念、问题和研究体系，阐述了细胞分裂、细胞分化和囊泡运输在植物发育中的作用以及相关的研究技术；另外还对花器官的起源与演化、开花启动和花器官决定等的研究进展做了较为细致的阐述，内容涉及春化信号的感受、花发育模型、花器官发生调控网络、MADS-box基因家族；对花粉管极性生长、植物表皮毛极性生长、胚胎发育以及根尖和茎尖分生组织也进行了较为系统的介绍。全书结构精练、信息量大，既有理论、研究进展，又有研究方法。

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