森林约占全球陆地面积的30%，在全球水循环和元素生物地球化学循环中发挥着重要作用。气候变化改变了全球森林的空间分布，在中纬度地区尤为明显。壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)广泛分布在北半球，其中落叶栎树种作为中纬度地区森林建群树种，具有重要的经济和生态价值。在未来气候变化形势日趋紧迫和人类活动加剧的背景下，栎林的分布将如何响应气候变化和人类活动是一个尚未解决的重要科学问题。

研究长时间尺度森林分布变化有助于更好地认识未来气候变化和人类活动对森林动态的影响。结合古生态学、谱系地理学和物种分布模型等多种方法(图1和2)，天津大学郝倩、北京大学刘鸿雁等人揭示了我国落叶栎类末次冰盛期避难所主要分布在我国中部和北部的山地(如小兴安岭、长白山和秦岭等；图1)；我国北方落叶栎类的冰后期迁移不仅体现在由南向北的长距离迁移，也存在自避难所局部扩散的现象(图2)。该研究成果发表在《中国科学：地球科学》2023年1期。

图1. 中国主要落叶栎树种末次冰盛期的分布区和避难所。实线蓝色圆圈表示主要分布区和避难所位置，虚线圆圈表示由于多种证据的不一致性所推测的可能避难所位置(引用文献见原文)

图2. 24000cal a BP以来基于我国北部和中部46个沉积物记录的栎属花粉百分含量的变化。黄色圆点大小代表栎属花粉百分含量的高低。红色的点指示考古点分布，用来指示人为活动的时空格局

从影响因素来看，气候是主要驱动力，栎属分布范围的变化与全新世气候变化一致，尤其是与降水变化相一致(图3)。而人类活动对落叶栎树种分布的影响更多表现在局地水平上，在全新世中期，考古遗址集中在我国中部，到4000cal a BP左右在我国东北部开始增加(图2)，但这并没有导致东北地区的栎属花粉百分含量下降(图2f和2g)。此外，与人类活动相关的植物花粉类型(即禾本科和蓼科)和炭屑在大多数记录点上均未显示出与栎属花粉有此消彼长的关系。地形起到了缓冲作用，复杂的地形可以对降水、辐射、水汽和土壤特性等进行重组，从而形成适合栎属生长的局部生境，有助于其在不适宜的气候条件下得以生存。燕山、太行山和秦岭等地区具有较高的生境多样性，常作为植物冰期避难所(图1和4)。该研究通过解读我国北方栎林的分布变化和驱动机制，对制定合理的自然保护和气候变化应对政策具有重要价值。

图3. BIO1(a; 年均温)和BIO12(b; 年降水)在中全新世和当前的差值。不同颜色的圆点表示栎属花粉百分含量在全新世中期和当前的变化值（负值为增加，正值为减少）。图斑颜色表示年均温或年降水量的变化（负值为增加，正值为减少）。根据它们的位置(尤其是经度)，所有的花粉记录被分为三组(即120°~135°、115°~120°和95°~115°E)。三个组的BIO12和栎属花粉百分含量在全新世中期和当前的变化值分别显示在(c)和(d)中

此外，与研究区其他主要树属—松属(Pinus)和桦属(Betula)—相比，由于生理特性的不同，三者的避难所位置和迁移路线均存在差异(图4)。例如，对于白桦(Betula platyphylla)，其遗传多样性从北到南下降，谱系地理学的结果没有发现其在末次冰盛期后从南到北的长距离迁移，只有自北部避难所的局部扩散。然而，在末次冰盛期，落叶栎类在较低纬度的分布较广，在全新世期间开始向北迁移(图4)。这些研究结果表明，在模拟未来森林动态变化以及森林管理时，需要考虑不同树种对气候变化的个性化响应。

图4. 三个主要树属末次冰盛期避难所的概念模型(a)和冰后期的迁移模式(b)。(a)中深蓝色圆圈表示三个优势树属(即栎属、松属和桦属)的主要避难所位置。(b)中绿色、橙色和浅蓝色箭头表示迁移路线，而小圆圈表示没有明显扩散的避难所

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中文版: 郝倩, 刘鸿雁, 程颖, 宋照亮. 2023. 中国落叶栎类末次冰盛期避难所及冰后期分布变化. 中国科学: 地球科学, 53(1): 82–95

英文版: Hao Q, Liu H, Cheng Y, Song Z. 2023. The LGM refugia of deciduous oak and distribution development since the LGM in China. Science China Earth Sciences, 66(1): 80–91, https://doi.org/10.1007/s11430-021-9981-9