图1. 1964年采自希夏邦马峰的高山栎化石（照片摄于北京自然博物馆，苏涛摄）         

        化石在生物演化的研究中，起着至关重要的作用，有铁证据之称。有些化石丰富了人们对生物演化历史的认识，而有些化石揭开生物演化的奥秘，或连接起生物演化的关键环节，或颠覆了传统认识，成为生物演化的关键证据，鱼足动物化石（Tiktaalik）和始祖鸟就是这样的化石。

高山栎也是这样的化石，在青藏高原高原第一次综合科学考察中，在希夏邦马峰海拔5800米的地层中发现的高山栎化石，成为定量测量喜马拉雅山脉的高度计。 “1964年，中国科学院地质研究所的刘东生先生和冰川冻土研究所的施雅风先生带领的青藏高原科学考察队来到了希夏邦马峰。一天傍晚，从野外返回营地的考察队员交给刘先生几枚在野博康加勒冰川海拔5900米处的漂砾中采集的植物化石”（图1）（邓涛，https://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=space&uid=1243751&do=blog&id=1404799）。刘先生把化石交给了徐仁院士进行研究。徐先生是中国古植物学的泰斗，他和陶君容、孙湘君老师对这些化石展开了研究，化石被鉴定为：高山栎（Quercus semecarpifolia），似黄背栎(? Q. cf. pannosa)和似灰背栎(? Q. cf. senescens)（徐仁等，1973）。徐先生认为：高山栎在低海拔地带叶形较大而边缘刺少, 如同所产的化石, 而海拔较高的高山栎多成灌木, 叶形小而边缘多刺; 现代黄背栎和灰背栎多生于海拔 2300 m的石灰岩地区; 认为希夏邦马峰的化石植物群当时生活的海拔高度是 2500 m左右, 并据此认为希夏邦马峰在上新世以后的 2~3Ma间已经升高了 3000 m（徐仁等，1973）。希夏邦马峰高山栎化石的发现及研究，成为青藏高原第一次考察的标志性成果。

高山栎是什么呢？高山栎指的是壳斗科栎属的一类植物，用专业的术语称其为高山栎组（Quercus sect. Heterobalanus）。按照中国植物志英文版，高山栎组植物有7个种，分别是：高山栎（Q. semecarpifolia）、帽斗栎（Q.guajavifolia）、川滇高山栎(Q.qauifolioides)、毛脉高山栎（Q.rehderiana）、刺叶栎（Q.spinosa）、矮高山栎（Q.monimotricha）和灰背栎（Q.senescens）（图2）。而在中文版的中国植物志中，高山栎有11个种，长穗高山栎、黄背栎，川西栎等几个种在英文版中被合并了，长穗高山栎被合并到了毛脉高山栎，其实两个种之间在形态特征和果实成熟的时间是有显著区别的，后者更是暗示的两种之间有生殖隔离，这个合并未必合理，当然这不是这篇文章的重点，以后再说。

高山栎是横断山森林生态系统中的重要成分，在横断山地区，海拔2600米到4200米的山坡，到处都能看到一片片暗绿色的森林，微风轻佛，翻起黄色的叶背，像是给森林镀上了一层金光（图3）。在无人干扰，或者干扰较少的地区，除了矮高山栎以外，高山栎通常长成15-20米高的树木，矮高山栎是小灌木或成匍匐状在地面。在特殊情况下，高山栎也能长成3-5人合抱之粗的大树，云南香格里拉市尼西乡路旁，就有这么一个大树（图3）。附生在高山栎树上的松罗（一种地衣）是滇金丝猴的主要食物；在冬季高山栎的叶子还是牲畜的食物，横断山区经常能看到老乡们一捆一捆地采集高山栎的叶子；有些地方高山栎则是被顶礼膜拜的神树。

图3 横断山分布的高山栎林及其高山栎的大树（右）

高山栎组植物很容易和栎属的其它种类区分开来。高山栎是常绿栎类，叶通常较厚，叶形大多为倒卵形或椭圆形，大部分种类叶全缘，少数具刺状次如刺叶栎，过渡砍伐后叶缘多具刺。除毛脉高山栎以外，大部分叶背黄色或灰色的毛被。叶中脉通常呈Z字形弯曲，从叶基部到先端逐步变细；二级脉在近也缘处，分叉环节。

高山栎的分布，西起喜马拉雅山脉，东达我国台湾，南起泰国清迈，西达天水麦积山，西北则可达阿富汗；垂直分布范围在1500米到4600米之间，但以横断山脉海拔2600-4200米的地区最为集中。高山栎的种类虽说与其它栎属的种类容易分开，在高山栎组内，特别是仅凭叶形和叶脉特征很难区分种类，其原因是高山栎是风媒传粉的植物，杂交比较普遍，中间类群和过渡类群，造成了很多的混乱。从这个角度看，对于叶片化石鉴定到高山栎组还是比较容易，但是要往下面再鉴定，可靠性就要大打折扣了。

1983年我参加了接近尾声的横断山综合考察，在云南永平的羊街煤矿上新世的地层中，我采集到第一块高山栎化石。从那时起，我以及我以后的学生们就和高山栎结下了不解之缘，我们的许多研究都是围绕高山栎展开。我的博士论文通过对高山栎叶的形态解剖，探明了高山栎适应高寒环境的原因：较厚的叶片厚毛被，复表皮细胞（表皮细胞有两层），发育完善的厚壁细胞鞘，相对较低的气孔密度等抗旱防寒形态特征，是高山栎在高寒山区获得竞争优势的主要原因。我的学生又从生理生态进一步探索高山栎对高寒山区的适应机制，研究发现高山栎植物在2800-3600米的区域有着最高的光合效率而且高山栎在正午阳光最强烈的时候，气孔关闭光合作用暂停，以减少水分的散失，这有点像人们在中午睡一个午觉。根据高山栎的叶形态和生态生态特征、现代分布、地质历史和它们在植物群的分布状况，我们提出假设认为：高山栎是一种亚热带植物，曾经分布于亚热带常绿阔叶中，高原隆升后，它们更能够适应隆升后的寒冷干旱的环境，因而成为横断山森林生态系统中的优势种。高山栎通过研究高山栎气孔指数与大气二氧化碳浓度的相关性，我们发现高山栎气候指数与大二氧化碳呈正相关，二氧化碳浓度越低气孔指数越小，而其它栎属种类确呈现出负相关，根据这个发现提供了一种利用高山栎化石，重建古大气二氧化碳浓度新的代理指标。通过分子系统的研究，我们发现高山栎和地中海分布的冬青栎是一个单系类群，两者有着最近的亲缘关系，当今地中海分布冬青栎等类群是从东亚扩散过去的。我们在横断山多个地方，不同的地质时代，发现了高山栎的化石，其中发现于西藏芒康，3400万年的高山栎化石，将高山栎化石的起源的时间提前了至少2000万年，也支持了分子系统学关于冬青栎组植物起源于东亚的推论。现在黄健正带领着他的学生，广泛采集与高山栎近缘的硬叶类的现代植物，试图搞清楚高山栎与其它硬叶栎的亲缘关系，星耀武的学生们开始高山栎组植物基因组学的研究，试图探索高山栎植物起源演化物种形成的奥秘，更多的关于高山栎的研究还在不断的进行中。

尽管我们对高山栎展开了大量的研究，有一件事情仍在我心中挥之不去，这就是那几块来自希夏邦马峰的高山栎化石。这些化石属高山栎无疑，但是和那个现代的高山栎组的那个种最为接近？它确切的层位在哪里？这两个问题，关乎到喜马拉雅隆升高度的测量精度。回答这两个问题需要深入到希夏邦马峰高山栎的化石产地，找到化石的原始层位，发掘更多的化石。在2016年优青项目的答辩会上，苏涛被问到了这个问题，去希夏邦马峰寻找高山栎化石及其它的原生层位，也成了苏涛心中的执念。

然而，希夏邦马峰的高山栎化石来自海拔5800米，不通公路，渺无人烟，氧气稀薄，道路艰险，不是想去就能去的地方。青藏高原第二次综合考察的开展，为我们圆这个梦想提供了机会。经过精心的准备，2021年苏涛带队开展了希夏邦马峰的考察。队伍临行前，我进行了激烈的思想斗争，我是多么希望能够亲临希夏邦马峰，亲手采集那里的高山栎化石，但又有些担心。虽说这些年来我几乎每年都要几上青藏高原，但是这次的考察要在海拔5800米的地方扎营，一旦身体出现不适，会给整个考察带来极大的麻烦，甚至影响整个考察任务的完成。犹豫再三，我还是放弃了这次考察任务。

希夏邦马峰的考察，是我们研究组参加的青藏高原第二次综合科学考察中最为艰苦的一次。车辆能到达的地方是海拔5000米的希夏邦马峰大本营，从这里要把所有的后勤物资用牦牛运上山，人员从海拔5200米的地方开始徒步行走9公里，到达海拔5650米的前进营地扎营。然后考察队每天再从前进营地去化石点考察地层，采集化石。2021年他们考察了野博康加勒冰川的东侧被命名为一号化石点的化石产地。去这个化石点需要穿过冰川过去，上上下下好爬几个大坡，最后才能到到达海拔5980左右的化石点。在海拔5500处氧气含量仅有10%不到海平面的一半。在这个地方上下爬坡，甚至是走平路都是困难极大。每一次出行去采集标本都是一次严峻的考研，在这种恶劣的自然环境下，有的队员产生了严重的高山反应。除高山反应外，雪崩也是一个极大的危险因素，2023年10月希夏邦马峰还发生过雪崩导致国外登山队的死亡事件。 2021年考察的基础上，考察队今年国庆期间有展开了第二次希夏邦马峰的考察。在这次考察中，他们又在野博康加勒冰川的另一侧发现化石点。

通过这两次考察，苏涛他们搞清楚了希夏邦马峰高山栎化石的原始层位，采集了大量的高山栎化石和化石和岩石样品，圆满完成了考察任务，为深入研究喜马拉雅山脉的隆升奠定了坚实的基础。

《中国科学报》的记者胡珉琦发表一篇题为《一片高山，三代科考人》的文章（https://news.sciencenet.cn/htmlnews/2019/11/432166.shtm）。如文章所言，吴先生把我领进了青藏高原，让我开拓了思路，通过高山栎串联起了地球环境演变和生物多样性演化的这个研究思路，这个科学精神和科学思想，通过高山栎又延续到了苏涛他们的这一代的身上。苏涛等学生们又通过一系列的研究，深化的这个研究思想。两次希夏邦马峰的古植物考察，都由我的学生们，以及学生的学生们所承担的。学生的学生们正在从分子水平，探索高山栎形成演变及其对环境响应的奥秘，高山栎所承载的学术思想还在延续。

图4 向希夏邦马峰进发（黄健提供）

图5 前进营地（黄健提供）

图6 夜幕下的前进营地

图7，寻找化石之路（赵光辉拍摄）

图8 艰难的攀登

图9 冰塔林（刘佳提供）

图10 雪下的前进营地（2023年， 苏涛提供）

图11 寻找高山栎的踪影（苏涛提供）

图12 希夏邦马峰高山栎化石的层位

图14 黄健、苏涛、周浙昆和王腾翔在横断山考察高山栎的分布

附：研究组与高山栎相关的研究论文目录

周浙昆，1990. 中国栎属的起源、演化和分布，中国科学院昆明植物研究所博士论文

周浙昆, 1992. 硬叶常绿高山栎类化石的分类学研究. 植物学报, 34 (12): 54-61.

周浙昆, 1992. 中国栎属的起源演化及其扩散. 云南植物研究, 14 (3): 227-236.

周浙昆, 1993. 中国栎属的历史植物地理学研究. 云南植物研究, 15 (1): 21-33.

Zhou Zhe-Kun, Wilkinson, H, Wu ZY, 1995. Taxonomical and Evolutionary implications of the leaf anatomy and architecture of QuercusL. subg.Quercus from China. Cathaya, 7: 1-34.

周浙昆, 1999. 壳斗科的地质历史及其系统学和植物地理学意义. 植物分类学报,  37 (4) :369-385

曹明, 周浙昆, 2002. 中国栎属植物花粉形态及其系统学意义. 广西植物, 22 (1): 14-18.

周浙昆, 普春霞, 陈文允. 2003. 青藏高原隆起和高山栎组（壳斗科）的关系. 地球科学进展, 18(6): 885-890

王淑霞, 胡运乾, 周浙昆, 2005. 灰背栎遗传多样性和遗传结构的AFLP指纹分析. 云南植物研究, 27 (1): 49-58

Zhang Shi-Bao, Zhou Zhe-Kun, Hu Hong, 2005. Photosynthetic performances of Quercus pannosa vary with altitude in Hengduan Mountains, southwest China. Forest Ecology and Management, 212: 291-301.

Zhou Z-K, Yang Qing-Song, Xia Ke, 2007. Fossils of Quercus sect. Heterobalanus can help explain the uplift of the Himalayas. Chinese Science Bulletin, 52 (2): 238-247.

Yang Qing-Song, Chen Wen-Yun, Xia Ke, Zhou Z-K, 2009. Climatic envelope evergreen sclerophyllous oaks and their distribution in the eastern Himalayas and Hengduan Mountains. Journal of Systematics and Evolution, 47 (3): 183-190.

Xia Ke, Daws MI, Stuppy W, Zhou Zhe-Kun, Pritchard HW, 2012. Rates of water loss and uptake in recalcitrant fruits of Quercus species are determined by pericarp anatomy. PLoS ONE, 7 (10): e47368.

Su Tao, Adams J M, Wappler T, Huang Yong-Jiang, Frédéric M. Jacques, Liu Yu-Sheng, Zhou Zhe-Kun, 2014. Resilience of plant-insect interactions in an oak lineage through Quaternary climate change. Paleobiology, 41: 174-186.

Hu Jin-Jin, Xing Yao-Wu, Turkington R, Frédéric M. Jacques, Su Tao, Huang Yong-Jiang, Zhou Zhe-Kun, 2015. A new positive relationship between pCO2 and stomatal frequency in Quercus guyavifolia (Fagaceae): a potential proxy for palaeo-CO2 levels. Annals of Botany, 115: 777–788.

Meng H-H, Su T, Gao X-Y, Li J, Jiang X-L, Sun H, Zhou Z-K*, 2017. Warm–cold colonization: Response of oaks to uplift of the Himalaya–Hengduan mountains. Molecular Ecology, 26:3276-3294

Jiang X-L, Hipp A. L. Deng M. Su T. Zhou Z-K. Yan M-X, 2019. East Asian origins of European holly oaks(Quercus section Ilex Luodon via thr Tibet-Himalaya, Journal of Biogeography, 46:2203-2214

Chen L., Deng, W., Su, T., Li, S., Zhou, Z., 2021. Late Eocene sclerophyllous oak from Markam Basin, Tibet, and its biogeographic implications. Science China Earth Sciences 64, 1969-1981.