纪念孟德尔论文发表160年（1866-2026）

在科学历史的宏伟画卷中，某些人物因其开创性的贡献脱颖而出，这些贡献从根本上塑造了人类对自然界的理解。被誉为遗传学之父的孟德尔，便是这样一位杰出人物，他对豌豆进行的细致实验奠定了遗传学的基础原理。在孟德尔论文发表160年之际，为我们提供了一个庆祝和致敬这位科学巨人的机会！

孟德尔1866年的经典论文至今仍是科学本质的最佳范例之一，它详尽而清晰地展示了大量数据，体现了严谨的实验设计、假设检验以及持久遗传学理论的构建（Fairbanks，2022）。他的工作证明了这样一个观点：勤奋的观察、精确的方法论以及对知识不懈的追求。在我们纪念孟德尔的贡献时，继续培养好奇心和严谨的科学探索精神至关重要，以确保孟德尔所体现的探究精神得以延续……

今天，许多人可能仍然不解，为什么孟德尔仅仅通过数豌豆就被认为是现代遗传学之父，以及为什么孟德尔在豌豆上的研究被描述为人类历史上有史以来最伟大的实验（Franklin，2016；Cheng，2022）？

在这里。我们略过孟德尔实验结果的细节，因为它们已广为人知。我们以以往不同的视角来回顾一下这位科学巨匠一生的坚持和不朽的贡献以及后来者持续不断的努力与探索！

1、相隔160年的两篇论文

2、孤独的努力

图1.左：1866年孟德尔发表的论文，右上：1865年孟德尔两次演讲，右下：程时锋合作团队2025年发表的论文

1、相隔160年的两篇论文

1865年2月8日傍晚，在布隆(Brünn，今捷克的布尔诺Brno)高等实业学校新建的楼房里，正在举行布尔诺自然科学学会的月度会议，孟德尔（Gregor Johann Model，1822－1884）用一个小时报告了他自1856年以来所进行的长达8年的豌豆杂交实验，侧重介绍了杂交实验的目的、实验设计、研究过程和基本的观察结果（图1、2）。3月8日，在同一地点的月度会议上，孟德尔继续向前来参会的协会会员做了豌豆杂交实验报告，这次他侧重介绍了根据实验统计数据进行的深入论证，陈述了独特的遗传学分析方法，首次系统阐述了关于遗传因子分离和组合的新观念（图1、2），在人类历史上第一次揭示了遗传的基本规律。1866年初，孟德尔再一次检查了豌豆杂交实验的结果，将两次的演讲内容整理为长达45页约3万字的《植物杂交实验》论文，布隆自然科学协会按照惯例在《布隆自然科学协会会刊》第4卷上发表了孟德尔的报告（图1），成为现代遗传学的奠基性文献，完成了他在遗传学方面的开创性工作（Fairbanks，2022；冯永康，2022；Heidt，2025）。

然而，科学史上一直有两个谜团令史学家们不停的探索与猜测：是什么原因促使孟德尔采用豌豆进行了杂交实验？是谁邀请了孟德尔在布尔诺自然科学学会的月度会议上进行的演讲？

图2.1866年，孟德尔仔细研究的七对豌豆性状——种子形状（圆形、褶皱）(shape：round, wrinkled)、种子颜色（黄色、绿色）(color： yellow, green),、花色（白色、紫色）(white, purple)、花位（高、低）(axial, terminal)、果荚形态（饱满、皱缩）(pod shape：full, constricted)、果荚颜色（黄色、绿色）(pod color： green, yellow)和株高(tall, dwarf)，成为遗传学研究的起点。直至21世纪初，仍有三对性状（果荚颜色、果荚形状、花的位置）的分子机制未被揭示，成为百年未解之谜（图3）。右图来自study.com

图3.直至2024年，在孟德尔研究的豌豆的七个性状中，已鉴定并测序了以黑色标记的4个性状的基因，但尚未完成以红色标记的其他3个性状的基因鉴定与测序。图片来自Mol Plant.2022 Nov 7;15(11):1641-1645.

与2025年4月23日程时锋（Shifeng Cheng）合作团队发表的论文得到的呼应和赞誉相比较（图1，Feng，2025），孟德尔1885年两次报告遇冷和1886年论文发表后的不理解（具体内容见后文），整个科学界对当时孟德尔的忽视就显得更加令人遗憾！

程时锋合作团队利用现代基因组学工具重新审视了孟德尔七个豌豆性状（图2），成功揭示了决定荚果形态、荚果颜色和花的位置这三种性状的基因（图3、4），首次从分子层面全面揭示了孟德尔豌豆七大遗传性状的基因密码，成功破解了困扰学界百年的“孟德尔豌豆之谜”（图3-5）。论文发表在《自然》期刊“Genomic and genetic insights into Mendel's pea genes”（孟德尔豌豆基因的基因组学与遗传学见解）（图1，Feng，2025）。《自然》杂志以“Answers to a 160-year-old riddle about the genetics of Mendel's pea traits”(关于孟德尔豌豆性状遗传学的一个160年谜题的答案)为题认为“…这些性状背后遗传变异的发现，揭示了孟德尔提出的“遗传因子”以及它们如何塑造生物差异”（图5，Nature.2025）。Jayakodi在《细胞》发文称“他们的工作突显了结构变异所带来的复杂性，这种变异可能会影响基因及其调控区域，从而影响植物性状的表达。作者展示了当代工具重新审视基础实验如何能产生新的生物学见解---揭开孟德尔最后的奥秘”（图5，Jayakodi，2025）。科学记者Heidt在《自然》期刊发文认为“160多年前，孟德尔在仔细研究了豌豆的七种性状后，完成了遗传学方面的开创性工作（图2）。然而直到现在，科学家们仍未弄清楚是哪些基因驱动了花园豌豆的其中三种性（图3）。发表于《自然》杂志的一篇论文中，研究人员为孟德尔的关键故事增添了新的篇章，或许在此过程中开启了豌豆基因研究的新纪元”（图4、5，Heidt，2025；Feng，2025）。美国遗传学家Weeden教授以“Mendel elucidated: Big Science comes to the humble garden pea”（孟德尔阐明：大科学降临于卑微的豌豆园）为题评价了程时锋合作团队继往开来的工作，认为“发表的论文代表了对花园豌豆遗传学研究的重大进展，并重新确立了该生物作为植物分子研究的重要候选物种地位”（Weeden，2025）。

大科学降临于豌豆园，很贴切，也把两个时空相距160年的豌豆园用传承与创新连接在一起（图1-5），在技术上也完成了一场跨越世纪的科学对话。

图4.沿七条染色体（连锁群）绘制的孟德尔七个性状的遗传位点示意图。四个先前克隆的基因（R、I、A、Le）用黑色文字标注，而本研究中阐明的其余基因及其基因身份和变异，或提出的候选基因和变异（P、V、Gp、Fa）用红色文字突出显示。基因身份仍未知的Mfa遗传位点也进行了标记。图片来自Nature.2025 Jun;642(8069):980-989.

图5. 孟德尔详细研究的七对对比性状的遗传结构和基因组多样性。 A，七个性状对比表型的图像。B，GWAS曼哈顿图，显示了与本研究中评分的每个性状表型差异相关的具有强峰值的基因组区域。C，R、I、A、Le、P和Fa的基因模型及相关基因组区域（Gp和V），描绘了这七个性状中每个性状的野生型和自然突变等位基因。红色标记的文字和插图表示本研究中鉴定出的内容。图片来自Nature.2025 Jun;642(8069):980-989.

2、孤独的努力

遗传学极其复杂。我们从数十年的分子生物学研究、随之而来的基因组测序与分析研究，以及我们对基因如何与环境相互作用的日益深入的了解中得知了这一点。那么，作为会修士、教师和公民科学家的孟德尔，是如何在19世纪50年代和60年代独自在修道院花园里进行研究，并成功描述了至今依然成立的遗传学原理的呢？在孟德尔诞辰200周年纪念日，《自然》杂志认为“孟德尔的真正遗产：严谨、细致且谦逊的科学——他对待工作的低调方式令人深受启发”（Nature，2022）。

Orel说，在30岁之前，孟德尔经历过苦难与挫折，这可能塑造了他一生中坚韧、谦逊和严谨的性格以及精神发展（Cheng，2022）。孟德尔在论文的引言部分写道：需要勇气花力气做大量实验，这是唯一正确的道路，才能最终解决重要的问题。……本文就是仔细研究的结果，进行了八年的工作得出的结论（Mendel，1866）。表现了他的坚韧与专注。在孟德尔诞辰200周年纪念日，Rao毅教授认为“孟德尔说的八年，是他收集论文所用数据的八年。其实，此前，他做了两年实验，摸索条件选择最佳材料。所以实际上，论文工作进行了十年。十年实验后，又隔两年才发表论文。”这与孟德尔研究领域最杰出的学者费尔班克斯（Daniel J. Fairbanks）在孟德尔传记回顾中的描述是一致的：“1853年夏天，孟德尔从维也纳大学返回修道院……尽管他在1856年那个春天就开始了豌豆杂交实验，但他可能至少提前一个月就种植了亲本品种。重要的是，早在两年前他就已经构思好了他的实验，在1854年和1855年的夏天，他用商业豌豆品种进行了关键的初步实验，以确保它们是纯种的，并确定其中哪些最适合他的杂交实验”。1854年，他提交的一篇基于豌豆象及其对豌豆种子侵害的显微镜检查的论文(based on microscopic examination of the pea weevil and its infestation of pea seeds)（孟德尔一生发表的14篇论文中的第二篇）,与孟德尔已知最早的豌豆实验在时间上重合（Fairbanks，2022）。Rao毅教授文章也提到：“1854年和1855年，孟德尔试过34种不同的豌豆。在孟德尔为数不多的遗物中，有一张1856年购买豌豆的订单。” “许多细节已湮没在历史长河中，因为孟德尔实验的笔记——包括他的中期观察结果和工作方法——在他去世后被焚毁了”正如英国牛津大学的Kim Nasmyth在《自然综述：遗传学》的一篇观点文章中所描述的那样（Nasmyth,2022）。

1843年10月孟德尔成为一名修士（monk），但他实际上是一名修会士（friar），这是一个重要的区别。因为后者可以“公开服务于社区，其生活方式远不如传统修士那样隐居。” 可以“担任教师和教授，在科学、艺术和人文领域进行学术研究。”这个身份使的孟德尔可以独立、自由的进行他的豌豆实验（Fairbanks，2022）。没有关系、没有背景的孟德尔凭什么能“独立、自由的进行他的豌豆实验”的呢？

如果把遗传学比作一片森林，孟德尔就是最初那一颗参天大树的种子，修道院就是那颗种子生长的沃土，种子和土壤不期而遇，造就了一段科学史上的传奇（商周专栏）。今天，我们在赞美种子伟大的同时，再去看看沃土是形成的？

西里尔·纳普神父（Cyrill Franz Napp，1792-1867）在1822年至去世前一直是圣托马斯修道院的院长，纳普身材矮小，走路一瘸一拐，但他有一种威仪，一种庄重而高雅的风度，有些人将其解读为傲慢。纳普对选择性育种非常感兴趣，因为当时修道院的主要收入来源是养羊，所以早在1836年，他就将遗传学的关键问题归纳为：什么是遗传的？是如何遗传的？偶然性的作用是什么（Hartl，2022）？

纳普是一个恪守规矩的人，但他对孟德尔却产生了如父般的喜爱：是他让孟德尔进入了修道院；是他慧眼识才，让孟德尔获得了去维也纳大学学习的机会，得到了系统的科学训练；是他的推荐，让孟德尔成为了当地农学学会的会员；是他的支持，给孟德尔的实验提供了场所（修道院花园），让孟德尔能够在正确但孤独的道路上十年如一日地坚持。这一切或许是因为他们对遗传学有着共同的兴趣（van Dijk，2018；Hartl，2022）。

无论如何，作为科学家和修道院院长的纳普尽其所能的提拔孟德尔的职业生涯，如果说有一个人是孟德尔的伯乐，那么这个人就是纳普神父无疑。“纳普知道孟德尔的结果和理论。他也许理解孟德尔工作的伟大，也许并不那么理解，但正是他一如既往、尽心竭力的支持成就了孟德尔，让他成为了超越时代的天才，让修道院成为了遗传学的诞生地”（饶毅语）。诞生在纳普主持的修道院里的那个豌豆园！由此，豌豆园也成为遗传学的发源地！

然而，没有证据证明纳普院长参与了孟德尔的豌豆实验。也没有资料显示孟德尔在1865年演讲前与其他科学家之间有过联系与沟通。但在他的论文中“他慷慨地对他人在此主题上的工作给予了认可” “他对待工作的低调方式令人深受启发”“在奠定遗传学基础的过程中，孟德尔以其耐心且全面的数据收集方法树立了典范。在科学界当前这个竞争异常激烈的时代，值得我们停下脚步片刻，去赞颂他对细致观察的绝对坚守、分析的严谨性以及在解释结果时的谦逊态度”（Nature，2022）。

拍摄于1864年孟德尔与布尔诺技术学院实科系（Realschule Faculty）的同事们合影的一张照片说，照片中还包括其他参与早期遗传学研究的教职员工和学生，说明他的技术学院实科系的同事们也参与了研究（图6）？这张1864年的照片，也正是孟德尔十年实验后，1865年两次演讲前的照片，难道是研究人员的合影？

图6. 这张照片拍摄于1864年，孟德尔坐在照片右侧。配图说The photograph includes other faculty members and students involved in early genetic studies.这张照片还包括参与早期遗传学研究的其他教职员工和学生。图片来自网络，出于人物介绍和科普目的。

                     2026-6-25日于济南

（传承与创新（14）：创新的魅力：两个豌豆园之间的接力赛(1)）

以前在科学网的文章：

纪念孟德尔诞辰200周年，7月20日

传承与创新（6）遗传学的开拓者和创始人──威廉·贝特森(4)

传承与创新（12）摩尔根遗传学（1）：早期思想及学术背景

主要参考文献

Mol Plant.2022 Nov 7;15(11):1641-1645.

Nature.2025 Jun;642(8069):980-989.

Nature.2025 May;641(8061):20.

Nature.2025 Apr 23.doi:10.1038/d41586-025-01164-2.Online ahead of print.

Cell.2025 Jun 12;188(12):3099-3101

Nature Rev. Genet.2022，23, 447–452

Trends Genet.2025 Aug;41(8):635-636.

Nature.2022 Jul;607(7919):421-422.

Genetics. 1950 Sep;35(5 2):1-29.

J Hered.2016;107(7):635-646.

Heredity (Edinb).2022 Jul;129(1):4-11.

冯永康。孟德尔《植物杂交实验》及湮没原因初探，科学网。2022

Genetics.2016;204:1327-1336

Genetics,2018；210：347–355

Eur J Hum Genet.2023 Jul;31(7):744-748.

商周专栏：孟德尔系列

Proc Natl Acad Sci U S A.2022 Jul 26;119(30):e2121953119.

支持单位：