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花瓣衰老不仅对于切花保鲜有重要的意义,而且花瓣衰老与果实衰老都是重要的植物生理过程,对其研究有重要的理论意义。但是,模式植物如拟南芥等却不是研究切花衰老的好材料。
文心兰(Oncidium)是世界上重要的切花品种,具有较高的观赏价值。文心兰花的发育和衰老容易分期,使得它是研究花瓣衰老的理想材料。
如何研究呢?关键是如何获得花瓣衰老启动的分子生物学线索呢?利用RNA测序与转录组学分析是个不错的方法,有可能获得控制文心兰花瓣衰老启动的关键基因线索。研究的第一步是对对文心兰花发育和衰老过程的分期研究(见:《文心兰南茜种花发育进程与分期》. 热带生物学报,2016,7(4):440-443,449)。
图2 文心兰南茜种花发育分期。A:花苞期;B:绽口期;C:半开放期;D:盛开前期;E:盛开期;F:衰老初期;G:衰老期;H:脱落干枯期。
然后对处于盛开前期(D)、盛开期(E)和衰老初期(F)文心兰花瓣进行RNA测序和转录组分析,分析这些差异基因的表达模式,那些基因表达模式在盛开期(E)前后发生转变的差异表达基因可能与花瓣衰老启动有关。也就是说,从盛开前期(D)到盛开期(E)下调但是盛开期(E)到衰老初期上调的基因,以及盛开前期(D)至盛开期(E)上调但在盛开期(E)到衰老初期下调的基因可能参与了花瓣衰老的启动。
结果鉴定出一批相关的生物钟基因、植物激素合成与信号转导组分基因、表观遗传调控因子及转录因子。如参与赤霉素(GA)生物合成关键基因(如GA20ox、GA3ox)、细胞分裂素(CK)的动态平衡(如UGT76C2)、油菜素内酯(BR)的生物合成(如DET2)、水杨酸(SA)的生物合成(如PAL1、ICS2)和茉莉酸(JA)信号转导(如COI1、JAZ5)的基因发现在花开放阶段下调,而在衰老开始时上调,表明这些激素可能在花瓣衰老开始发挥作用。更为重要的是,主要生物钟基因(如LHY、TOC1、PRR5、PRR7)表达在花开放时先下调然后在衰老初期上高的模式显示花瓣衰老的时间可能在昼夜节律控制之下。此外,表观遗传调控因子如DNMT2、CMT3、HAC12、ELO3、HAG2、hda17等基因的表达模式表明,表观遗传或染色质水平调节也参与了花瓣衰老启动。另外,还有转录因子如RAV1、CDC5、HMGB1、PCNA1等也可能参与了花瓣衰老启动。
在此基础上,提出了一个简单模型来解释文心兰花瓣衰老过程调控。
Yang C-P, Xia Z-Q, Hu J, Zhuang Y-F, Pan Y-W,Liu J-P. Transcriptome analysis of Oncidium petals provides new insights intothe initiation of petal senescence. Journal of Horticultural Science &Biotechnology, doi: 10.1080/14620316.2018.1432297.
Published online: 18 Feb 2018.
http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14620316.2018.1432297
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