【内容提要】在密苏里植物园的温室中，生长着一批见证了一个世纪时光的“植物活化石”——苏铁。这些起源于2.7亿年前的古老植物，不仅承载着地球早期种子植物进化的密码，更记录着人类与植物保护的百年羁绊。截至2025年，密苏里植物园苏铁收藏已涵盖49个分类单元，囊括全球10个现存属中的9属，其中部分植株的活体材料可追溯至1904年圣路易斯世界博览会。当基因组学技术揭开它们神秘的原产地面纱，这些看似沉默的植物突然绽放出惊人的保护价值。本文探寻了这场穿越时空的植物保护之旅。

1 苏铁的价值与生存现状

（1）植物园里的“多项功能”：不只是美丽风景

漫步密苏里植物园的游客或许未曾想到，这片约32公顷的绿地（展示区面积并不大）承载着比景观美更重要的使命。自1859年由亨利·肖（Henry Shaw, 1800–1889）创立以来，这座美国历史悠久连续运营植物园，早已成为全球植物保护、研究与教育的重要机构。当游人在温室中惊叹于百年古树的苍劲，其实正与活植物博物馆擦肩而过——这里的许多收藏品自创建之初便扎根于此，如今仍在续写生命传奇。

（2）苏铁解密：被误认的“棕榈”的地球“活化石”

在热带温室的角落里，那些顶着羽状复叶的“棕榈树”其实是苏铁——地球上最古老的种子植物之一。尽管名字源自希腊语“棕榈树”（Cycas），它们却与针叶树、银杏是近亲。现存的380种苏铁分属2科10属（Calonje et al., 2025），如今仅分布在热带和亚热带地区，但在侏罗纪时期，它们曾是恐龙世界的“植被主角”。有趣的是，现存苏铁并非远古遗存，而是1200-2000万年前才完成适应性辐射的“新物种”，堪称植物界的“时空穿越者”。

（3）红色警报：60%苏铁物种濒临灭绝

世界自然保护联盟（IUCN）的红色名录敲响警钟：超过60%的苏铁物种正走向灭绝。这些曾见证恐龙兴衰的古老植物，如今却因栖息地破坏、非法盗挖和气候变化加速消失。更棘手的是，苏铁种子具有"顽拗性"——无法像普通种子那样长期储存，必须以活体植株形式保护。这让全球植物园的温室，成为它们最后的“诺亚方舟”。

2 历史传承：密苏里植物园的苏铁收藏起源

（1）百年档案：亨利·肖的苏铁情缘

翻开1879年的植物园档案，创始人亨利·肖亲手记录的苏铁名录映入眼帘：拳叶苏铁、澳洲间型苏铁、苏铁和莱曼大泽米铁四种珍稀植物，当年就生长在1868年建造的原始温室中（图1）。虽然这些初代植株已随岁月消逝，但1906年的老照片仍能让我们窥见当年盛况——背景中高耸的苏铁，或许就是1904年世博会留下的菲律宾苏铁（图2）。

图1 1879年肖氏苏铁所在的温室（1906年拍摄），背景中可见当时圣路易斯严重的空气污染。这些早期苏铁就在这样的环境中顽强生长。照片来源：MBG Archives

图2 1868年建造的温室内部，右侧高大植株疑似1904年世博会引进的菲律宾苏铁。这些珍贵影像为我们保留了苏铁收藏的早期面貌。照片来源：MBG Archives

1914年的圣路易斯被烟煤污染笼罩，户外针叶树难以存活。为拯救珍贵的苏铁收藏，植物园将北翼温室改造成日式花园——这个充满东方韵味的空间，既适合针叶树生长，也成了苏铁的新家。1912年新建的爱德华时代棕榈温室，从此成为苏铁的“专属宫殿”（图3）。老照片里，温室中的日式灯笼如今仍在日本花园中静静伫立，见证着苏铁的迁移历程（图4）。

图3 1916年苏铁温室内部，一株雌性苏铁（Cycas revoluta）正在结果。这个场景定格了百年前植物园的保育日常，木质花架与绿植相映成趣。照片来源：MBG Archives

图4 1914年苏铁温室的日式风情：前景与背景中的石灯笼，如今仍在密苏里植物园的日本花园中陈列。这些细节诉说着苏铁栖息地的变迁故事。照片来源：MBG Archives

到1955年，密苏里植物园的苏铁收藏已成为全美最完整的宝库——包含33个物种和4个杂交种。圣路易斯华盛顿大学的学生们常来这里上课，苏铁的进化奥秘、栽培技巧就这样通过活体标本代代相传。当时的园刊还专门刊登了苏铁属的识别指南，可见其学术价值之高。

（2）1904年世博会奇缘：57.5美元买下的苏铁遗产

1904年，圣路易斯世界博览会盛大开幕，60多个国家的展品汇聚一堂。其中菲律宾展区因特殊历史背景备受关注——当时美国刚通过美菲战争获得控制权，展区的“菲律宾村”向观众展示着当地的自然与人文风貌。就在这场盛会中，密苏里植物园与苏铁结下了不解之缘。

档案记载显示，植物园当年从世博会上买下了18株菲律宾拳叶苏铁，总价57.5美元——按2024年通胀计算，相当于近2000美元！拳叶苏铁（Cycas circinalis）是苏铁属的“模式物种”，由林奈在1753年首次命名。不过当时人们闹了个分类学乌龙：以为东南亚和太平洋岛屿的苏铁都叫这个名字，后来才发现真正的拳叶苏铁仅产自印度南部，菲律宾的这些其实是不同种类（Hill, 1994a; Lindström, 2002）。如今菲律宾已发现13种苏铁，其中10种是2008年后才确认的新物种。

当年的采购记录旁画着问号——工作人员怀疑这18株苏铁可能形态各异，来自菲律宾不同地区。可惜它们没能存活至今，也没留下产地标签或标本。但1906年的老照片泄露了线索：原始温室右侧那株高大苏铁，或许就是这批世博“移民”中的一员（图2）。

除了菲律宾苏铁，密苏里植物园还从1904年世博会收获了44株双子苏铁（Dioon edule）——这批1904年10月22日从墨西哥委员会收到的“移民”，如今有两株仍在绽放生命。1966年6月21日，这对“世博元老”（一雄一雌）被移入气候馆（Climatron），至今已在此生长近60年（图5）。研究发现，它们叶片上的小羽片像被精心排列的羽毛，在叶轴两侧180度对称展开（图6）——这个独特特征暗示它们可能来自墨西哥韦拉克鲁斯州的Chavarrillo产地，与植物学家Charles J. Chamberlain曾考察过的种群有关。1906年的老照片里，温室角落那两株形态相似的幼苗（图7），或许就是它们当年的模样！

图5 1904年世博会的双子苏铁在2023年的“近照”：左为雄性（登录号1980-1267-1，正结球果），右为雌性（登录号1980-1266-1）。这对“百年搭档”已在气候馆生活半个多世纪，成为活着的历史见证。左图来源：B. Deloso；右图来源：Tom Incrocci

图6 双子苏铁（登录号1980-1267）的叶片特写：羽片在叶轴上呈180度对称排列，像一把精心梳齿的羽毛扇。这个独特形态是追溯其原产地的“植物身份证”。照片来源：Tom Incrocci

图7 1906年拍摄的温室老照片中，红色箭头标注的两株幼苗正是双子苏铁的“童年照”。百年时光里，它们从幼苗长成如今的参天植株，续写着苏铁收藏的传奇。照片来源：MBG Archives

（3）植物收藏家的慷慨：丹尼尔·布朗的苏铁遗产

圣路易斯企业家丹尼尔·西德尼·布朗（1853–1919）不仅是商界精英，更是狂热的植物收藏家。他从母亲那里继承了对植物的热爱，在柯克伍德市48.5公顷的庄园（Brownhurst）里开辟了1.6公顷的“植物王国”——温室、暖房里种满了热带植物，兰花、棕榈、蕨类应有尽有，堪称私人版“小植物园”。

布朗最出名的是他的兰花收藏，但苏铁也是心头好。1918年，他决定将毕生珍藏捐给密苏里植物园，其中就包括两株苏铁和691种兰花（Bulletin of the Missouri Botanical Garden，1918a）。在这些捐赠中，一株蓝非洲铁（Encephalartos horridus）（登录号1980-1156）如今成了植物园的“活文物”。

这株蓝非洲铁刚来园时的大小已无从考证，如今它茎高43.2厘米，最宽处25.4厘米，正安静生长在气候馆，未来计划迁往勋伯格干旱温室（图8）。有趣的是，它的性别至今成谜——从未有过结球果的记录。作为南非特有种，蓝非洲铁因过度采集用于传统医学和园艺贸易，已被IUCN红色名录列为“濒危”（Bösenberg, 2022），这株百年植株的保护价值不言而喻。

图8 2023年拍摄的蓝非洲铁（登录号1980-1156）：这株来自布朗捐赠的苏铁，茎高43.2厘米，最宽处25.4厘米，正计划迁往勋伯格干旱温室开启“新生活”。作为南非濒危物种，它的每一片尖刺都在诉说植物保护的紧迫性。照片来源：B. Deloso

布朗捐赠的另一株“幸存者”是多刺双子铁（Dioon spinulosum）（登录号1980-1275）——这株雌株如今已是“亭亭玉立”的大家伙：茎高203.2厘米，直径21.6厘米，堪称苏铁收藏中的“女神”（图9）。

图9 2018年拍摄的多刺双子铁（登录号1980-1275）：作为布朗捐赠的“掌上明珠”，它是密苏里植物园11株多刺双子铁中唯一的雌株，珍贵程度不言而喻。照片来源：Deborah Lalumondier

有趣的是，密苏里植物园共有11份多刺双子铁材料，但布朗捐赠的这株是唯一的“女性”！其他10株全是“男性”——这种性别比例让它成了收藏中的“香饽饽”，未来或许能肩负起繁衍后代的重任（密苏里植物园活体收藏管理系统，2025）。

布朗的植物收藏里还有个“传奇”：1900年纽约泛美博览会上，他从日本政府买下一株多茎苏铁（C. revoluta），据说已有300岁高龄，是当时该种最大的植株（Bulletin of the Missouri Botanical Garden，1918a）。这种在日本被称为“Sotetsu”的苏铁如今全球栽培广泛，但那株百年老树却没能留存至今，连照片都未留下，成了收藏史上的一大遗憾。1919年布朗去世后，他不可复制的植物遗产在密苏里植物园继续生长，仿佛在诉说这位植物爱好者的赤诚。

3 保护实践：从栖息地到技术创新

（1）从“苏铁温室”到穹顶奇迹：保护家园的进化史

1959年前，密苏里植物园的北部矗立着一座棕榈温室——仙人掌、棕榈、蕨类和苏铁在此安家，其中一个翼楼是苏铁的“专属领地”（苏铁温室），连针叶植物也因圣路易斯的燃煤污染“被迫”搬进室内（Bulletin of the Missouri Botanical Garden，1914）。但到了1950年代，这座承载着早期收藏的温室却因年久失修陷入困境，大萧条后的资金短缺让翻新难以为继，最终不得不面临拆除的命运（图10）。

图10 1959年棕榈温室拆除现场：玻璃已被移除，几株棕榈树孤独伫立，见证着旧时代的落幕。这座曾庇护苏铁的“老房子”，即将让位于更先进的保护设施。照片来源：MBG Archives

1958年，新园长弗里茨·温特博士带来了转机！他委托建造的新温室颠覆了传统——采用巴克敏斯特·富勒的测地线穹顶设计，无内部支撑的开阔空间让植物尽情生长，这是全球首个穹顶温室（Iglesias, 2016）。从此，苏铁们搬进了“科幻感”十足的新家，开启了保护的新篇章。

图11 1959年气候馆建设现场：主管阿尔伯特·多芬巴克（左）与尤金·麦基二世（右）共同见证这座“植物穹顶”的诞生。这个革命性设计将彻底改变苏铁的保护方式。照片来源：MBG Archives

图12 如今的气候馆矗立在旧棕榈温室原址上，测地线穹顶在阳光下熠熠生辉，成为苏铁和热带植物的现代化家园。照片来源：Cassidy Moody

（2）跨洋之旅：1913年澳大利亚苏铁的漂泊记

1913年，一批来自澳大利亚昆士兰州的苏铁踏上了跨洋之旅——苏铁属、澳洲铁属（Macrozamia）和多羽铁属（Bowenia）的珍贵植株，被装进沃德箱（Wardian cases），远渡重洋来到密苏里植物园。当时没有飞机，船只需要在海上航行数月，这些“植物乘客”依靠茎中储存的碳水化合物顽强存活（Marler, 2023）。园长乔治·T·摩尔博士收到的木箱里，甚至还带着新鲜的球果（图14）！可惜这批历经千辛万苦抵达的苏铁没能存活至今，具体原因成了收藏史上的未解之谜。

图13 1913年从澳大利亚昆士兰运来的苏铁运输箱：这些沃德箱像“植物方舟”，保护着苏铁穿越重洋。照片定格了早期植物引种的艰辛与执着。照片来源：MBG Archives

图14 1913年抵达圣路易斯的澳大利亚苏铁：植株上还挂着新鲜球果，仿佛在诉说跨越半个地球的旅程。这些珍贵材料虽未留存，但记录了早期植物交流的历史。照片来源：MBG Archives

（3）2025年苏铁收藏现状：49个分类单元的守护成果

从亨利·肖时代到2025年，密苏里植物园的苏铁家族已扩展到49个分类单元（密苏里植物园活体收藏管理系统，2025）。如今，大部分苏铁安居在气候馆中（图15），少数“老住户”仍住在1882年建造的林奈温室（Linnean House）。这些跨越百年的收藏，藏着不少“植物传奇”——比如佛罗里达蒙哥马利植物园那株1915年从古巴引进的小苏铁（Microcycas calocoma），如今已是全球该物种的主要花粉来源。密苏里植物园的小苏铁（登录号1987-1685），正是它的“后代”呢！

图15 2024年4月气候馆中的苏铁家族：各种苏铁在此茁壮成长，展现了百年收藏的丰富多样性。照片中可见不同属的苏铁形态，见证了植物园的保护成果。照片来源：B. Deloso

没有甲虫传粉者？园艺师来帮忙！苏铁在植物园中常需人工授粉才能结果，蒙哥马利植物园就靠这项技术让珍稀苏铁延续后代（Calonje et al., 2011）。2022年9月，密苏里植物园的园艺师为1904年世博会的双子苏铁“老夫妻”进行了首次人工授粉——将雄株（登录号1980-1267）的花粉与水混合，注入雌株（登录号1980-1266）的球果中（Deloso, 2022）。15个月后，奇迹发生：2024年1月收获了可育种子！这些“世博苏铁宝宝”将在温室中播种，部分还会送往其他植物园，让百年基因继续传承。

（4）基因组学揭秘：百年苏铁的“隐藏身份”

这些跨越百年的苏铁可能藏着“灭绝基因”！全球植物园的历史标本往往保留着原生地已消失的基因型，保护价值不可估量（Iwanycki Ahlstrand & Stevenson, 2021）。比如南非苏铁曾因盗挖濒临灭绝，而邱园那株1775年引种的面包非洲铁（Encephalartos altensteinii），可能来自早已消失的野生种群。密苏里植物园的古老苏铁是否也携带着“独一份”的基因密码？基因组学将为我们揭开答案。

给苏铁“上户口”（活植物信息档案管理）有多重要？对迁地保护的植物来说，准确的产地数据是“生命密码”。苏铁大多分布范围狭窄，比如伯利兹的卧茎泽米铁（Zamia decumbens）仅生长在玛雅山脉，通过科学采集能几乎完整保存其野外基因多样性（Griffith et al., 2015）。当野生种群消失时，植物园的活体收藏就成了最后的“基因银行”。

基因测序技术成了苏铁的“防盗卫士”！美国曾截获一批非法盗挖的硬毛大泽米铁（Encephalartos hirsutus），基因分析发现它们遗传多样性太低，无法重建野外种群（Handley & Nagalingum, 2018）。这种极危物种因盗挖数量锐减，基因组学正帮助我们打击非法贸易，守护濒危苏铁。

苏铁性别鉴定不再靠“猜”！攀枝花苏铁基因组研究发现了Y染色体上的雄性特异性区域，让保护人员能在无球果时判断性别（Liu et al., 2022）。澳大利亚的钙生苏铁研究还发现，植物园材料的遗传多样性比野生种群低，提示我们采集时要覆盖整个分布区（Clugston et al., 2022）。开普敦的研究更用PCR技术实现86.3%的性别鉴定准确率（Clugston et al., 2024）——这些突破正在改写苏铁保护的未来！

全球苏铁保护联盟（GCCC）正在行动！这个由蒙哥马利植物园牵头的联盟，目标是让360种现存苏铁实现“零灭绝”（Handley et al., 2022）。密苏里植物园凭借百年苏铁收藏和全球保护声誉，正成为这场行动的关键力量。基因组学这一“新武器”的加入，让古老苏铁的保护迎来新希望！

（5）新成员加入：濒危苏铁的“植物园新家”

密苏里植物园最近迎来了几位“稀客”！比如平顺苏铁（Cycas lindstromii）（登录号2022-0050）——这种颜值颇高的苏铁全球仅3个植物园有迁地保存，在公共植物园中堪称“限量款”（BGCI, 2023）。它小巧的体型特别适合盆栽，雄球果更是引人注目（图16）。

图16 气候馆中的平顺苏铁（登录号2022-0050-2）：这株小型苏铁盆栽精致，头顶的雄球果鲜红夺目，是植物园新晋的“保护明星”。照片来源：Phil Egart

另一位“濒危贵客”是密克罗尼西亚苏铁（Cycas micronesica）（登录号2022-0953），在关岛查莫罗语中被称为“fadang”。它是马里亚纳群岛唯一的原生裸子植物，曾是关岛森林中最常见的树（Donnegan et al., 2004）。但外来害虫苏铁特异性盾蚧（Aulacaspis yasumatsui）入侵后，种群锐减95%，如今沦为IUCN濒危物种和美国联邦受威胁物种（Marler & Lindström, 2017）。

关岛的苏铁正经历“灭顶之灾”：害虫肆虐导致95%植株死亡，生物防治尝试效果有限，资金短缺更让保护雪上加霜（Cave et al., 2022; Deloso, Terry, et al., 2020）。幸运的是，这种生长迅速、树形美观的苏铁已在7个植物园迁地保护，它松散排列的大孢子叶还保留着早期种子植物的原始形态（BGCI, 2023; Whitelock, 2002）（图17）。

图17 左图：蒙哥马利植物园的雌性密克罗尼西亚苏铁，大孢子叶呈莲座状排列，叶柄无刺，裸露的红色胚珠清晰可见（红色箭头）。右图：关岛采集的拳叶苏铁（登录号20071020*A），展现独特表型。左图：B. 德洛索；右图：V. Ramirez

（6）跨越太平洋的友谊：苏铁保护中的日美协作

密苏里植物园的苏铁保护工作不仅限于本土，还与全球机构紧密合作。日本热川香蕉鳄鱼园（Atagawa Botanical Garden）拥有大量苏铁收藏，许多是1973年《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）限制前的珍贵材料（H. Takanashi，个人通讯）。而植物园的“清和园”日本花园，更是日美友谊的见证——由日裔设计师川名浩一打造，1974年诹访市赠送的雪见灯笼至今仍是园中亮点（Bulletin of the Missouri Botanical Garden，1974）。1976年，日本工匠还专程来此建造传统茶室，让文化与植物保护在此交融。

当苏铁保护遇上文化传承：日本冲绳的“fadang”危机。苏铁白盾蚧（CAS）最近入侵冲绳和奄美大岛，威胁着当地原生苏铁——这种被称为“fadang”的植物是查莫罗人文化认同的象征（Englehardt et al., 2024）。IUCN专家建议在日本植物园建立迁地种群，密苏里植物园正与日方合作，守护这份“活着的文化遗产”。

4 未来展望：从基因到全球协作的保护之路

野生苏铁正面临“人为灭绝”危机：南非苏铁因药用盗挖数量锐减，栖息地破坏让更多物种濒临消失（Cousins & Witkowski, 2017）。而密苏里植物园的百年苏铁，可能藏着拯救它们的“基因钥匙”——通过基因组学确定原产地后，这些植株能为保护计划提供珍贵花粉或种子。

苏铁花粉竟是“长寿冠军”！与顽拗性种子不同，花粉冷藏可存活数年，成为跨园协作的“信使”。密苏里植物园的滇南苏铁（登录号1997-2403-2）就用蒙哥马利植物园储存10年的花粉成功结果（B. Deloso，个人通讯）。无性繁殖也很简单：清洁茎段薄壁组织后密封，就能培育新苗（Deloso, Lindström, et al., 2020）。

跨越百年的“植物快递”：1913年澳大利亚苏铁靠木箱漂洋过海，如今茎段扦插仍是共享材料的重要方式。南非伍德氏非洲铁（Encephalartos woodii）野外已灭绝，全球仅存1株雄株，全靠扦插繁殖延续香火（van Jaarsveld & Welsh, 1995）。密苏里植物园计划引入这种“植物界的孤独乔治”，让它的故事警示世人保护的紧迫性。

为何有些苏铁能活过百年？20世纪圣路易斯的空气污染曾是“隐形杀手”，移植休克也可能导致早期植株死亡。但幸存的双子苏铁和大泽米铁，用年轮诉说着亨利·肖时代的传奇。如今，密苏里植物园正践行“保护生命”的使命，让这些“活化石”继续启发游客：每一株苏铁的背后，都是跨越时空的守护。

5 结语：守护“植物活化石”，我们责无旁贷

当野生苏铁因盗挖、栖息地丧失以超常速度消失（Donaldson, 2003），植物园的百年收藏成了最后的希望。通过全球苏铁保护联盟（GCCC）的协作，密苏里植物园正将这些“基因宝藏”转化为保护行动。对于我国而言，国家植物园必须注重活植物收藏信息档案管理，加快建设中国国家植物园植物信息管理系统（CNBG-PIMS），以便更好地保护和管理植物资源，为全球植物保护事业贡献中国力量。作为植物保护者，我们的使命不仅是保存物种，更是在扭转这场“人为灭绝”危机——因为每一株苏铁，都是地球亿万年进化史的见证者。

延伸阅读：Deloso, B. E., Colligan, A., Sucher, R., & Ramirez, V. (2025). Missouri Botanical Garden's cycad collection: A journey through time.Plant Species Biology, 1–18. https://doi.org/10.1111/1442-1984.12509