【内容提要】

爱丁堡皇家植物园国际针叶树保护计划（ICCP）实施三十年，对濒危植物遗传资源管理已开展若干关键问题探讨。ICCP迁地保护的核心目标，是建立系统的技术规范以拓宽两类濒危植物的栽培遗传基础：一类是受胁针叶树，另一类是智利本土依赖保护的木本植物。该目标通过"安全站点"专项网络来实现，这些站点所培育的植株皆具详实的野生来源记录。文中以智利乔柏（Fitzroya cupressoides）与穗花杉（Amentotaxus argotaenia）的保护实践为例，阐明通过收集培育广泛的遗传材料开展有效保护的具体方案。为拓展栽培植物的遗传多样性，保护策略有时需采用创新手段，如构建防护绿篱等。当前植物保育面临的核心挑战，在于如何构建迁地保护与就地保护的协同机制。对于物种保育工作者而言，最大化其管理种质资源的价值是实现保护效益的关键。本文最后列举了达成这一目标的具体措施。

1 引言

三十年来，国际针叶树保护计划（ICCP）不断优化管理高科学价值保护物种的技术规范。该计划由爱丁堡皇家植物园（RBGE）针叶树与蕨类研究负责人克里斯·佩奇博士（Dr Chris Page）发起，1991年创立时原名"针叶树保护计划"。推动计划实施的主要动因之一是全球濒危针叶树种数量居高不下——截至2016年，已有211种针叶树被列为受威胁物种，占已知种类的34%（RBGE，2016）。事实上在ICCP正式启动前，相关理念已通过濒危针叶树培育推广计划得以实践（Page，1994）。初期选址包括康沃尔郡多处植物园及埃克塞特大学广袤校园（该校区原由著名维奇苗圃家族设计），这些试验场所接收了佩奇多年在北美、日本和中国台湾地区实地考察收集的样本。但直到1991年，这项推广计划（现称为"安全站点网络"）才真正开始蓬勃发展。此种针叶树战略分布模式具有划时代意义，堪称英国与爱尔兰迄今为止最具雄心的物种保护工程。

对适合绿篱栽培的物种而言，保护性绿篱种植是保存多样化遗传物质的另一有效途径。Gardner等学者（2019）对此方法进行了详尽阐述，其优势将在下文说明。

ICCP类项目的核心目标是全面保护管辖范围内的濒危物种。这需要长期投入大量资源——下文以南美乔柏和穗花杉的就地保护进展为例，揭示取得实质性成果所需的持续努力。某些情况下，植物需经历多年迁地养护才能实施就地保护，此时项目初创者往往已退出相关工作。

植物园活体标本收集既能提供所需的长期持续性养护，又能为访客创造教育及游憩价值。RBGE智利植物展区即是记录完备的野生原种收集典范。截至本文撰写时（2021年），由于栽植区域设施需要翻新，这批成熟植株正面临生存威胁，但通过精细的园艺管理将确保该园区持续服务于未来保护项目。园艺师和策展人必须认识到：他们对栽培需求的评估与记录工作至关重要，这些资料将为后世在物种原生地开展恢复保护（即保护的终极目标）提供关键依据。

2 建立安全站点保护网络

目前，国际针叶树保护计划（ICCP）与全球200多个不同地点建立了合作关系（图1）。这些站点包括约145处（部分站点为多地块构成），共保育了14,000株针叶树个体，涵盖155个针叶树分类群，其中95个属于需保护物种。

ICCP选择合作站点的三大核心标准为：

● 具备相对较大土地面积

● 具备长期土地使用权，稳定管理维护植物和访问保障

● 具备充足的资源以支持植物定植、安装保护设施以及监测工作

在开展迁地保护植物材料收集时，ICCP与所在国合作伙伴协同工作，并采取审慎措施确保野生种群不会因此面临额外风险。收集材料以种子为主，在条件允许时，每个田间编号对应单株母树采集的种子。扩展濒危针叶树栽培种的遗传多样性是ICCP的核心使命，相关工作尽可能依据群体遗传学研究指导开展（Allnutt等，1998；1999）。因此，优先选择大面积土地站点成为关键策略。在此原则下，ICCP与苏格兰林业与土地局（原林业委员会）及珀斯-金罗斯乡村信托（PKCT）建立了成功合作，共同推动了两大重要项目：珀斯郡针叶树保护计划（PCCP）和苏格兰国家树木收藏（NTCS）（Perth & Kinross Countryside Trust, 2020a & b）。合作站点中多处具备单物种大规模种植能力，例如三个站点共栽植了235棵塞尔维亚云杉（Picea omorika），其中克雷格文宁森林（70棵）、邓凯尔德希尔顿酒店园区（120棵）及金诺尔山森林公园（45棵）。

图1 英国与爱尔兰ICCP安全站点分布图（紫色圆点标识）。地图由Vanezza Morales绘制

（1）公共站点与长期管理挑战

向公众免费开放且人流量稳定的公园与花园，是建立濒危物种展示区、通过创新解说提升针叶树保护公众认知的理想场所，可有效提升公众对针叶树保护的认知。此类实践已在多地落地，包括苏格兰阿盖尔的本摩尔植物园和东洛锡安北贝里克的洛奇公园。

筛选"安全站点"的重要标准包括土地使用权的长期稳定性及高水平的园艺管理能力。即便如此，站点能否长期满足所有要求仍存在不确定性。成功站点的关键要素在于所有权与管理团队的持续性。传统上首席园丁往往长期任职甚至终身服务，但如今这种连续性已难以为继，而领导层更迭可能导致植物收藏管理问题。

（2）实施难点与应对策略

站点所有者最初对参与国际针叶树保护行动的热忱承诺，有时会因后续养护成本（如必须安装防兔鹿围栏）而未能兑现落实。此外，植物材料的精细管理至关重要，标签丢失会严重影响濒危植物收藏的保护价值。对此ICCP采取两项缓解策略：站点引入某物种多个个体时，统一使用一个登录号可降低信息遗失风险。作为补充措施，自2018年起采用地理信息系统（GIS）记录树木位置，目前苏格兰站点已有逾1,000株树木完成空间数据建档。

（3）迁地保护的核心挑战

尽管获取繁殖材料常需要在危险环境中进行协商，但最棘手的挑战往往来自种植与后期养护。针叶树（或其他植物）的成功定植可能因以下因素受阻：

● 动物啃食或机械工具造成的机械损伤

● 入侵植被竞争导致的生长受限

● 标签固定绑带引发的环割问题 

● 邻近树木的遮阴影响

3 保护性绿篱 Conservation hedges

植物园面临的一项艰巨挑战是通过栽培植物保护遗传资源。由于空间有限，木本物种常以单一基因型为代表，且其他植物园往往重复种植同种基因型。植物园管理者有时陷入“数量竞赛”——以园内物种数量和登录量衡量成果——这种做法需更审慎的审视。收藏管理者应关注每个物种成功保护所需的基因型与种源的关键数量，这一细节层级始终贯穿国际针叶树保护计划（ICCP）的运作。

（1）创新模式：有限空间的基因库

在有限空间容纳大量基因型的新颖方式是将绿篱改造为活体基因库（Gardner等，2019）。例如，爱丁堡皇家植物园（RBGE）边界多年被单一无性系冬青绿篱环绕（科学价值极低），如今已替换为由2,000株**欧洲红豆杉（Taxus baccata）**构成的生物多样性绿篱——这些植株来自17个国家，包含英国与欧洲的37棵遗产树基因（图2）。

此模式亦应用于其他物种：智利乔柏（Saxegothaea conspicua）现环绕爱丁堡植物园“植物小屋”三面形成绿篱。构建保护性绿篱的最佳实践是选择单一种源；若混合种源，则需加强标签管理。当前基因型追踪系统按登录号顺序种植，并将位置录入数据库，通过年度清查识别植株缺失。

（2）旗舰物种与实施挑战

最常用于保护性绿篱的物种是智利特有针叶树安第斯穗果杉（Prumnopitys andina）。四个ICCP站点已通过绿篱种植600多株独特基因型个体。2021年3月，100株幼苗被运送至苏格兰西罗斯的因弗尤花园（Inverewe Gardens），用于构建花园与停车场间的边界绿篱。因弗尤的植株仅限智利马乌莱大区圣法比安山谷（San Fabian Valley）7棵母树采集的种子萌发所得。该物种以种子繁殖困难著称（Gardner等，2017），且经验表明该种群种子活力普遍较低。

目前，圣法比安山谷1,000棵古老树木正面临新建水电站威胁——项目最终将淹没整个山谷。尽管迁地保护能有效保存可能消失的野生基因资源，但这无法替代就地保护。支持迁地保护的信息需经周密设计，以反驳自然资源开发者提出的误导性逻辑。例如，与智利某伐木从业者的对话中曾出现如下言论：“等你们在英国收集够种子后，我就能砍树了。”

4 迁地保护与就地保护的整合案例——智利乔柏

国际针叶树保护计划（ICCP）通过研究智利乔柏（Fitzroya cupressoides），成功实现了迁地保护与就地保护的协同整合。这种非凡的针叶树是阿根廷与智利南部的特有物种（图3），其珍贵木材导致其遭受了超过三个世纪的过度砍伐。

基因单一性危机与应对

ICCP对不列颠群岛栽培的智利乔柏进行研究（Allnutt等，1998），发现当地仅存单一雌性无性系。该无性系可能源自植物采集者威廉·洛布（William Lobb）1849年从智利引入的植株。鉴于单一基因型对恢复衰退野生种群的潜力有限，ICCP全力扩展栽培植株的遗传多样性。

通过采集智利乔柏自然分布区的种子与插条，并基于种群遗传学指导（Allnutt等，1998；1999），ICCP迄今已引入100多个基因型（含雌雄个体），并通过不列颠群岛60个站点网络进行分布（图4）。尽管新增基因型的遗传完整性尚未验证，但栽培植株的遗传多样性已相对提升。

图2 爱丁堡皇家植物园绿篱植株种子来源国分布图（17国），由Vanezza Morales绘制，首次发表于Gardner等（2019）

图3 智利智利乔柏野生分布图（左：物种记录分布，蓝点；右：ICCP采集地，蓝框），由Vanezza Morales绘制

科学采样与保护实践

ICCP的采样策略受阿根廷与智利的分子研究指引，该研究锁定了需优先保护的独特种群（Allnutt等，1999）。基于此，智利蒙特港以北的中央洼地（Central Depression）严重退化的智利乔柏林启动了一项恢复计划。

然而，跨自然种群的持续采样面临CITES许可审批的行政阻碍——往往待许可获批时，繁殖材料已失去活性。

5 穗花杉的回归行动

1976年，植物学家克里斯·佩吉（Chris Page）为研究本土针叶树与蕨类植物造访香港新界。他长期以来的夙愿是探索海拔957米的香港最高峰——大帽山，那里栖息着彼时鲜有西方植物学家见过的神秘物种穗花杉（Amentotaxus argotaenia）。

当年，笔者作为爱丁堡皇家植物园（RBGE）园艺系学生，仍清晰记得佩吉张贴于图书馆公告栏的信件。信中激动地描述了在香港发现穗花杉的经过，这一时刻深深影响了我投身植物探索与保护事业的决心。这种独特针叶树的披针形叶片下具两条亮白色纵带，肉质草莓红的桶状种球更令其迥异于同类（图5）。作为红豆杉科罕见成员，其分布横跨中国、老挝及越南南部，而在香港仅存零星小种群。佩吉所见种群仅剩一株雌株，其插条被带回RBGE并成功繁育。

图4 ICCP安全站点智利乔柏（红点标示）种植分布图，基因型与种源数据随植株现场存档。地图由Vanezza Morales绘制

图5 穗花杉的独特果实。摄影：Martin Gardner

跨洋协作：对抗尺蠖蛾威胁

2017年，香港嘉道理农场暨植物园（Kadoorie Farm & Botanic Garden）高级策展人克雷格·威廉姆斯（Craig Williams）发现RBGE栽培的穗花杉源自香港种群后，紧急联系该园。获取爱丁堡植株材料的迫切原因在于：香港野生穗花杉正面临尺蠖蛾（Milionia zonea）的毁灭性威胁（Kendrick，2017）。这种近年入侵的艳丽毛虫已对植物园其他针叶树造成严重食叶危害，若蔓延至本就脆弱的穗花杉种群，后果不堪设想。

RBGE资深园艺师安迪·恩索尔（Andy Ensoll）凭借成熟的穗花杉繁育技术，成功生根30株插条并培育18个月。经苏格兰农业科学咨询局（SASA）严格的生物安全检疫后，植株获发植物健康证书，香港进口部门亦完成同等核查。待苗木生长至适栽规格，将用于香港生态修复计划，并与本地其他基因型共同构建穗花杉种子园。与此同时，亟需制定措施防范尺蠖蛾未来侵袭。

植物园的永恒使命

植物园绝非昙花一现的机构。它们必须立足长远，因为保护生物学本质需要代际承诺。作为遗传资源的有效保存库，植物园肩负阻遏物种灭绝的重任。以穗花杉为例，RBGE在43年间不仅维系植株存活、保存原始野外数据，更建立全套繁育规程。对木本植物而言，这应成为全球植物园活体收藏的基准标准。

我们须时刻准备履行植物园终极使命：将植株回归原生境，为就地保护提供坚实后盾。

6 智利植物保护性收藏

爱丁堡皇家植物园（RBGE）计划新建温室综合体并对现有温室进行翻修，这是该园350年历史上规模最大的基建项目之一，2021年对部分重要保护植物收藏造成显著影响。位于主前温室区与研究温室间的 “智利植物台地”（Chilean Terrace） 整体收藏将被临时迁移至RBGE苗圃，待工程结束后回迁原址。此类大规模扰动可能危及这批历经艰辛采集与精心养护的植物收藏的存续。

达尔文计划与濒危植物名录

这批智利濒危植物收藏源自2002-2005年“达尔文物种生存倡议”项目。项目调查了智利中南部多种濒危植物，重要成果之一是出版《智利中南部濒危植物》（Hechenleitner等，2005），详述48个濒危物种的分布、保护与繁殖信息。RBGE的智利植物收藏占地仅0.25公顷，却涵盖40多个物种，其中18种为濒危物种。事实上，这是RBGE户外区域濒危植物最密集的展示区，与智利瓦尔迪维亚大学树木园（Hechenleitner，2005）的同类收藏形成呼应。

保险策略与物种保育

为防范损失，ICCP通过“安全站点”网络将多数植株与英国其他植物园及收藏机构共享。最大分收藏位于西萨塞克斯郡的尼曼斯花园（Nymans Garden）。高价值保护收藏的异地备份至关重要，但需严格遵守材料使用协议。

收藏中许多物种为首次人工栽培，包括：

菊科：聚伞尖苞菊（Acrisione cymosa，图6）、齿缘尖苞菊（A. denticulata）

小檗科：内格里小檗（Berberis negeriana，图7）

桃金娘科：雅致雷格木（Legrandia concinna，图8）、科尔查圭丁香桃（Myrceugenia colchaguensis）、披针叶丁香桃（M. lanceolata）、薄籽丁香桃（M. leptospermoides，图9）、扁柄丁香桃（Myrceugenia planipes）

南鼠刺科（Escalloniaceae）的濒危物种盖氏瓦尔迪木（Valdivia gayana，图10）亦是研究重点。其原生境位于瓦尔迪维亚附近以南青冈（Nothofagus）为主的森林阴湿岩壁，最著名种群生长于科拉尔渔镇沿岸深洞穴壁。因苛刻的栽培要求，RBGE将其种植于温室内，并详细记录并发表关键养护技术（Ensoll等，2014）——精准控水是该物种成功培育的核心。

7 为终极使命蓄势待发

每见堆肥之丘，便忆及昆汀·克朗克（Quentin Cronk，2001）发人深省的论文《植物园：生物多样性的河流》。这篇审视植物园迁地保护价值的雄文中有两句直击本质：

“生物多样性的丰盈，源于新增登录与物种消亡的动态平衡——一端是植物采集远征，另一端是堆肥之丘。植物园尚未全然领悟的启示在于：收藏管理者所掌非‘收藏’，而是通过导管与闸门调控种质洪流，直至其汇入堆肥之海的‘生物多样性吞吐’。”

种质消亡前的价值榨取

在种质归于堆肥前，我恳请收藏管理者系统化“榨取”每一份数据的剩余价值，措施可包括：

l确保名称准确

l提取并保存DNA

l制作花/果期的标本馆凭证标本

l将材料用于教育与科研

l纳入迁地与就地保护协同计划

图6 聚伞尖苞菊（Acrisione cymosa）。摄影：Martin Gardner

图7 内格里小檗（Berberis negeriana）。摄影：Martin Gardner

图8 雅致雷格木（Legrandia concinna）。摄影：Martin Gardner

图9 薄籽丁香桃（Myrceugenia leptospermoides）。摄影：Martin Gardner

图10 盖氏瓦尔迪木（Valdivia gayana）。摄影：Martin Gardner

 植物园的终极责任

植物园负有根本责任确保所育植株适于纳入保护计划。穗花杉回归香港具有里程碑意义：随着自然生境遗传资源空前提速流失，类似“植物园栽培物种回归请求”必将激增。

为此，我们须为终极使命蓄势：

l完备采集记录：作为回归行动的前提要件

l成熟繁育技术：重建衰退生境的核心支撑

园艺师——协同各领域专家——正立于拯救地球的前线。唯有时刻准备，方能在种质回归的终极使命前不负重托。

延伸阅读：

Gardner, M.F. (2021) Managing botanic garden collections of high conservation value. Sibbaldia: the International Journal of Botanic Garden Horticulture, (20), pp. 81–94. doi:10.24823/Sibbaldia.2021.360.