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期刊名称：Grassland Research（草地研究）

中文标题：落花生属植物是优质饲料作物：营养特性和育种策略助力其利用和饲用价值

第一作者&通讯作者：宋辉 (青岛农业大学)

编译者：冯润秋 兰州大学草地农业科技学院 在读博士生
说 明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

摘要：落花生属（Arachis）植物起源于南美洲，在世界各地均有栽培。花生属包含 83 个种和 9 个区组。栽培花生（Arachis hypogaea L.）属于花生区组(Arachis)，饲草花生(Arachis pintoi Krapov.&W.C.Greg.)属于大根区组(Caulorrhizae)，多年生花生(Arachis glabrata Benth.)属于根茎区组(Rhizomatosae)。这三种花生品种已被开发用作饲料作物。本综述总结了花生的饲用价值。饲用花生和多年生花生可与饲料作物间作，喂养家畜。栽培花生藤和花生副产品(如花生皮和花生粕)也是用于喂羊、牛和家禽的优质饲料。采用牧草和多年生花生作为饲料作物的一个主要限制因素是其冬季耐寒性低，抗冻能力有限。因此，与饲料花生和多年生花生相比，栽培花生的饲用价值更高。本综述认为，花生是一种合适的饲料作物， 重点关注其营养特性和育种，以提高其栽培性能和饲养价值。

关键词：多年生花生 饲料作物 饲料

落花生属植物作为饲料作物

落花生属起源于南美洲，在500万年前分化。落花生属包括 83 个种，可根据形态学、杂交亲和性、杂交可行性、地理分布和细胞遗传学分为九个属内分类单元 (Bertioli et al., 2011; Cason et al., 2023; Santana & Valls, 2015; Seijo et al., 2021)。九个属内分类单元是：花生区组（Arachis）、 大根区组（Caulorrhizae）、直立区组（Erectoides）、围脉区组（Extranervosae）、异形花区组（Heteranthae）、匍匐区组（Procumbentes）、根茎区组（Rhizomatosae）、三叶区组（Trierectoides）和三粒区组（Triseminatae）(Bertioli et al., 2011)。栽培花生（Arachis hypogaea）属于花生区组，是两个野生花生品种杂交后自然产生的异源四倍体：Arachis duranensis Krapov. & W. C. Greg.和Arachis ipaensis Krapov. & W. C. Greg((Bertioli et al., 2011, 2016)。花生富含高品质营养，其作为饲草的地位与紫花苜蓿相当(Medicago sativa L.) (表1)。花生区组、大根区组和根茎区组部分的一些物种已被用作饲料作物。然而，花生区组、大根区组和根茎区组部分的野生物种是暖季型花生，由于对霜冻的敏感性较高，因此冬季耐寒性较低（Hernandez et al., 1995; Hill, 2002）。
在中国，花生是重要的经济作物以及人类重要的蛋白质和植物油来源，但花生皮和花生粕等花生副产品仍未得到充分利用。中国是花生产量最高的国家（国际生产评估部https://ipad.fas.usda.gov/cropexplorer/cropview/commodityView.aspx?cropid=2221000&sel_year=2023&rankby= Production）尽管如此，中国仍需大量进口紫花苜蓿和其他饲草来维持畜牧业生产。因此，我们必须增加花生作物作为牲畜饲料的使用，以减少饲料进口。本综述旨在总结饲用花生、多年生花生和栽培花生的饲用价值和营养价值，为利用花生生产饲料提供有用信息。

饲草花生和多年生花生的饲用价值

牧草花生

大根区组包含两个物种：Arachis pintoi Krapov. W. 和 Arachis repens Handro(Bertioli et al., 2011)。由于其高粗蛋白质含量、理想的纤维含量和高可消化性，牧草花生(A. pintoi)在南美洲被开发为一种豆科牧草(Carvalhoet al., 2019; Fernandeset al., 2013; Gomeset al., 2018; Longhiniet al., 2020)。放牧严重减少了牧草花生的叶面积，导致叶面积产量和牧草生物量降低(Costaet al.，2020)。然而，重度放牧增加了叶片产量(Costaet al., 2020)。这些结果表明牧草花生植株对重度放牧具有较高的耐受性。
此外，牧草花生具有较高固氮能力，每年可从大气中固定 88-244 kg N/ ha，可以最大限度地减少化肥用量 (Carvalho et al., 2019; Longhini et al., 2020)。牧草花生可用作咖啡(Coffea arabica L.)的豆科覆盖作物，降低氮沥滤和氧化亚氮排放(Rose et al., 2019)。在牧草花生与栅栏草[Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich) R. D. Webster]的混合牧场中，施 150 kg N(ha/年)可提高牧草花生的生物固氮能力和栅栏草的叶片质量(Longhini et al.，2021)。然而，牧草花生为栅栏草提供的氮肥有限，而且混合饲料不会减少杂交奶牛的肠道甲烷排放(Berça et al., 2019；Longhini et al., 2021)。
牧草花生可与象草(Pennisetum purpureum Schum.)建成人工混合牧场。例如，阿玛瑞罗平托花生(A. pintoi cv. Amarillo)能为矮象草固定足够的氮素(Crestani et al., 2013)。混合牧草维持了母牛的存栏率，但并未提高干物质摄入量、平均日增重和动物表现(Crestani et al., 2013)。与单一种植矮象草的牧场放牧相比，饲用花生混合牧草增加了牛的平均日增重和草料摄入量，并减少了上午以及总放牧时间(Andrade et al., 2016)。与矮象草相比，牧草花生也增加了牛的日甲烷排放量，但并未改变单位草料摄入量的甲烷排放量(Andrade et al., 2016)。
饲用花生干草和矮象草干草的混合物通过增加有机物和氮的摄入量以及瘤胃有机物的消化，改善了阉羔羊的营养摄入量(Schnaider et al., 2014)。此外，饲喂矮象草或饲用花生后，非氨态氮和微生物氮没有显著差异(Schnaider et al., 2014)。相反，饲用花生降低了瘤胃微生物蛋白质合成的效率(Schnaider et al., 2014)。同样，与狗牙根相比，用饲用花生干草替代 60% 的狗牙根 [Cynodon dactylon (L.) Pers. cv. Coastcross]，可提高放牧绵羊的日增重和反刍动物挥发性脂肪酸的浓度(Fernandes et al., 2013)。这些结果表明，牧草花生是一种适合反刍动物食用的高营养含量的优良豆科植物(Fernandes et al., 2013)。

多年生花生

多年生花生（Arachis glabrata Benth.）是一个自交系物种，可能由二倍体供体 巴拉圭花生（Arachis paraguariensis Chodat & Hassl.）形成（Ortiz et al., 2017, 2023）。多年生花生属于根茎区组，其中包含四个物种，即 Arachis pseudovillosa (Chodat & Hassl.) Krapov. & W. C. Greg、Arachis nitida Valls, Krapov. & C. E. Simpson、A. glabrata 和 Arachis burkartii Handro(Bertioli et al., 2011)。在美国，多年生花生是一种优质的热带饲料豆科植物，被称为 “佛罗里达的紫花苜蓿”，用于喂养马、牛和羊(多年生花生生产者协会 http:// http://www.perennialpeanuthay.org/)。在美国南部，用多年生花生和狗牙根共同建造混合牧场(Ortiz et al., 2023)。与狗牙根 Tifton 85 相比，多年生花生作为牲畜饲料的氮磷平衡能力更强(Eckert et al., 2010)。虽然多年生花生不会影响牧草供给量和牛的生产性能(在不施氮肥的情况下)，但在缺氮的情况下会影响牛的生产性能(Santos et al., 2022; Valencia et al., 2001)。因此，在多年生花生生长期间适当管理氮肥施用非常重要。此外，CPR[玉米(Zea mays L.)-多年生花生-黑麦草(Secale cereal L.)]比草皮饲草系统[CBR(玉米-狗牙根-黑麦草)]更能有效地减少氮的去除，防止奶牛污水中 NO3-N 的沥滤(Woodard et al., 2003)。由于狗牙根产量减少，CBR 系统的稳定性也随之降低(Woodard et al., 2003)。
多年生花生含有丰富的多酚氧化酶和多酚氧化酶底物；这些物质可减少收获后的蛋白质分解。蛋白分解的减少可能会在瘤胃中积累不可降解的蛋白质，从而提高反刍动物对氮的利用效率(Sullivan & Foster, 2013)。将多年生花生与其他牧草(如狗牙根)混合制成奶牛饲料具有很高的营养价值。此外，多年生花生牧草可提高泌乳荷斯坦奶牛的产奶量，但与狗牙根牧草相比，要求载畜率有所降低(Fike et al., 2003)。阉牛可以在多年生花生牧草上完成饲养，但与高精料育阉牛相比，其肋眼脂肪较少，胴体热重较轻，长肌面积较小，瘦肉颜色较深，脂肪颜色呈乳白色，这表明仅饲喂多年生花生会降低饲料质量(Bennett et al.,1995)。饲喂多年生花生青贮饲料的荷斯坦奶牛的干物质摄入量、干物质消化率、粗蛋白、氨和总挥发性脂肪酸浓度均有所下降，瘤胃 pH 值升高(Staples et al., 1997)。然而，与只吃玉米青贮相比，用多年生花生青贮替代 70% 的玉米青贮不会影响放牧奶牛的产奶量(Staples et al., 1997)。这些结果表明，多年生花生可部分替代其他饲料作物喂养奶牛。
此外，多年生花生需要较高的磷吸收量，以实现肉牛的最佳生长发育(Sigua et al., 2014)。因此，有必要补充磷肥，以维持多年生花生牧草的生长，因为肉牛生产需要从牧草中提取更多的磷元素(Sigua et al., 2014)。在这方面，狗牙根比多年生花生更适合用于乳品废水喷洒田，因为狗牙根生长快、产量高，而多年生花生则生长缓慢(Woodard et al., 2007)。
多年生花生是一种优质豆科牧草，因其具有适当的粗蛋白和可消化能量，符合马的营养需求(Vasco et al., 2021)。与饲喂紫花苜蓿相比，饲喂多年生花生干草的马的氮排泄量更少，从而减少了对环境的污染(Vasco et al., 2021)。虽然狗牙根(包括 Coastal 和 Tifton 85 品种)和多年生花生都适合成年马食用，但多年生花生的干物质、有机物质和粗蛋白消化率均高于狗牙根(Eckert et al., 2010)。这些结果表明，多年生花生可单独用作优质马饲料。
此外，用百喜草(Paspalum notatum Flügge cv. Tifton 9)饲养羔羊(杜泊羊×卡塔丁羊)时，可将多年生花生和栽培花生用作合适的蛋白质补充剂(Foster et al., 2009)。多年生花生和栽培花生提高了干物质、有机物和氮的摄入量、氮消化率、氮保留率和血浆尿素氮浓度，表明多年生花生和栽培花生可用作羔羊日粮(Foster et al., 2009)

栽培花生的饲用价值

花生藤

栽培花生(A. hypogaea)藤是一种适合绵羊的饲料。用花生干草替代小麦秸秆可提高绵羊(卡格尼羊× 兰布莱绵羊)的干物质摄入量、中性洗涤纤维、干物质消化率、氮和粗蛋白以及氮的保留率(Khan et al., 2013)。因此，花生干草可以替代小麦秸秆，提高绵羊的营养摄入量、消化率和氮利用率(Khan et al., 2013)。花生干草还能作为玉米秸秆的补充，减少断奶羔羊玉米秸秆的摄入量的同时增加干物质的总摄入量(Chakeredza et al., 2002)。补充花生干草可改善低质饲料羔羊的代谢能和微生物蛋白质供应量(Chakeredza et al., 2002)。
此外，在西非萨赫勒地区，用灌木干草辅以花生秆喂养绵羊可使绵羊增肥(Ayantunde et al., 2007)。花生全株可为山羊提供高能量，包括粗醚提取物和粗蛋白(Saito et al., 2016)。然而，花生藤不能替代其他优质饲草喂养奶牛。用花生秆和紫花苜蓿喂养弗里斯兰-荷斯坦奶牛，在干物质摄入量、牛奶成分和体况评分方面没有差异(Chingala et al., 2013)。但是，含有苜蓿而非花生秆的日粮能提高奶牛的产奶量(Chingala et al., 2013)。
青贮花生适合饲喂牛羊。发酵栽培花生和多年生花生体外消化率高、粗蛋白含量高、有氧稳定性好，因此适合作为美国东南部地区的奶牛饲料(Foster et al., 2011)。饲喂干花生藤和腌制花生藤的荷斯坦青年公牛的平均日增重没有差异(Zhang et al., 2022)。然而，与干花生藤相比，用花生藤青贮饲料饲喂荷斯坦青年公牛可降低瘤胃液 pH 值、乙酸盐：丙酸盐比率和氨氮，提高瘤胃发酵效率(Zhang et al., 2022)。此外，将花生秸秆与加热的玉米一起发酵可提高其发酵效率，产生更多的非纤维碳水化合物、乳酸和非蛋白质(Yang, 2005)。混合发酵的产生可促进瘤胃微生物中挥发性脂肪酸的积累，减少体外氨的积累(Yang, 2005)。

花生皮

花生皮可用作绵羊和牛等反刍动物的饲料添加剂。与单独饲喂苜蓿相比，饲喂含有花生皮的苜蓿的山羊血浆氧化应激标记物和丙二醛含量降低，这表明花生皮具有抗氧化特性，可用于山羊日粮(Saito et al., 2016)。体外瘤胃发酵实验表明，花生皮会影响瘤胃甲烷菌的数量并抑制甲烷的生成(Min et al., 2020)。用花生皮部分替代苜蓿可提高山羊的平均日增重，并改变脂肪生成和免疫相关基因的表达。此外，在约 30% 的山羊日粮中添加花生皮可提高平均日增重及瘤胃发酵，并减少胃肠道寄生虫(Haemonchus contortus)感染(Min、Castleberry et al., 2019；Min、Frank et al., 2019)。

花生壳

花生壳经过物理和化学处理以降低硬度后，还可用作动物饲料。使用病毒毛霉(Trichoderma viride)发酵花生壳可提高绵羊的干物质摄入量以及有机物、粗蛋白、中性洗涤纤维和非纤维碳水化合物的消化率(Abo-Donia et al., 2014)。此外，与尿素处理相比，它还能提高瘤胃中 NH3-N、乙酸、丁酸的浓度以及乙酸与丙酸的比率(Abo-Donia et al., 2014)。这些结果表明，真菌发酵花生壳可提高其作为绵羊饲料的营养价值(Abo-Donia et al., 2014)。

花生粕

花生粕是花生机械压榨榨油的副产品，粗蛋白含量高，适合饲喂反刍动物。在波尔山羊日粮中用花生粕替代豆粕，其胴体和肉质特征、采食行为和生理参数与单独使用豆粕相似(Silva, de Medeirois, et al., 2016; Silva, Oliveira, et al., 2016)。在豆粕和花生粕两组饲喂条件下，呼吸频率、心率、直肠温度(使用直肠温度计测量)和体表温度等指标均相近(Silva、de Medeirois et al., 2016; Silva、Oliveira et al., 2016)。然而，饲喂花生粕时，羔羊的肉质和脂肪酸谱均有所改善(Bezerra et al., 2016)。同样，用大豆和花生混合粉或单独用花生粉饲喂生长绵羊，蛋白质含量和能量分布没有差异(de Araujo et al., 2014)。用花生粕喂养绵羊不会产生有害影响(de Araujo et al., 2014)。此外，用添加了花生粕的麦麸喂养索马里山羊，与单独喂养麦麸相比，山羊的体重和拌料率都有所提高(Melaku&Betsha, 2008)。
花生粕和大豆粕对牛的影响相似。用花生粉或豆粕喂养的奶牛，其干物质和营养物质的摄入量和消化率、氮平衡和保留率、微生物氮合成、微生物氮合成效率、产奶量和总固体产量相似(dos Santos et al., 2022a, 2022b)。然而，在巴西，花生粉比豆粕更经济实惠，可用于饲喂奶牛(dos Santos et al., 2022a, 2022b)。与豆粕相比，饲养场饲喂花生粕的小公牛的干物质、有机物、粗蛋白、中性洗涤纤维、非纤维碳水化合物和等热量摄入量都有所下降，从而降低了平均日增重。但是它们的采食行为并没有改变(Correia et al., 2015; Correia、de Carvalho、Oliveira、Pires、Ribeiro、Silva、Leão & Oliveira, 2016)。以花生粕为饲料喂养的小公牛还表现出更高的醚提取物消化率和以及多不饱和脂肪酸、共轭亚油酸、Ω3 和 Ω6 脂肪酸含量的提升。(Correia、de Carvalho、Oliveira、Pires、Ribeiro、Silva、Leão & Oliveira, 2016; Correia、de Carvalho、Oliveira、Pires、Ribeiro、Silva、Leão、Simionato et al., 2016)。这些结果表明，用花生粕喂养幼公牛可促进有益脂肪酸的积累。
花生粕还可以用来喂鸡和猪。用大豆和花生粕喂养的肉鸡显示出相似的蛋白质摄入量(Costa et al., 2001)，表明花生粕是肉鸡的合适蛋白质来源(Costa et al., 2001)。给母鸡喂食大豆粉和花生粉对饲料消耗量、产蛋量和每打鸡蛋的饲料量影响相似(Pesti et al., 2003)。虽然喂食花生粕的母鸡在头 6 周后产下的蛋较小，但在最后 6 周，蛋的大小没有差别(Pesti et al., 2003)。然而，与饲喂豆粕的母鸡相比，饲喂花生粕的母鸡所产鸡蛋的内部质量和霍氏单位更高(Pesti et al., 2003)。降低中国黄羽肉鸡日粮中的花生粉比例后，粗蛋白含量下降(Gou et al., 2016)。低粗蛋白质日粮降低了雄性和雌性肉鸡日均氮排泄量增加量，但提高了饲料增重比和氮保留效率(Gou et al., 2016)。然而，雄性肉鸡和雌性肉鸡的反应存在差异。降低粗蛋白含量会增加雄性肉鸡的屠宰率，降低其腹部脂肪率。相反，雌性肉鸡的血浆尿酸升高，大腿肌肉百分比降低(Gou et al., 2016)。猪的理想日粮含有高粗蛋白和标准化回肠消化率。花生粕具有较高的粗蛋白或氨基酸标准化回肠消化率，因此是生长猪的合适饲料(Casas et al., 2018)。
发酵可以提高花生粕的营养价值。用纳豆芽孢杆菌(Bacillus natto)和地衣芽孢杆菌(Monascus)发酵的花生粕喂养小鼠，可通过调节瘦素和血脂水平以及保护肠粘膜屏障来改善小鼠的高血脂症(Lu et al., 2021)。用地衣芽孢杆菌发酵花生粕可提高营养价值，包括体外消化率、粗蛋白含量、干物质、灰分、酸溶性寡肽和有机酸(Yang et al., 2016)。具体而言，发酵花生粕氨基酸含量更均衡，抗氧化特性更好(Yang et al., 2016)。花生种子或花生粕易受曲霉菌感染。但是用枯草芽孢杆菌ANSB060 发酵花生粕可降低黄曲霉毒素含量，从而改善肉鸡的生长性能和肉质(Fan et al., 2013)。用酿酒酵母厌氧发酵花生粕可提高蛋白质溶解效率和降解率，使可溶性糖原完全降解，增加挥发性脂肪酸含量(Zhang et al., 2021)。挥发性脂肪酸可去除生物氮，有助于生产生物柴油和合成生物塑料，以及产生微生物燃料电池动力(Chen et al., 2013; Fei et al., 2011; Zheng et al., 2010)。

结论及展望

本综述总结了花生属不同区组的饲养价值，包括饲料花生、多年生花生和栽培花生。花生是一种饲料植物，可为牛、羊和马等牲畜提供优质饲料。花生粕具有特殊的营养特性，可广泛用于喂养牲畜。然而，牧草和多年生花生植物的冬季耐寒性较低，限制了它们在高纬度地区的广泛种植。因此，我们建议今后的研究应侧重于花生植物的以下考虑因素和缺点，以帮助其广泛用作牲畜饲料。

提高饲料花生和多年生花生的耐寒性

饲料花生和多年生花生是多年生豆科植物，种子产量低，其繁殖主要依靠根茎生长。由于对霜冻敏感，它们的耐寒性较低。因此，它们通常在热带和亚热带地区种植，以建立饲养家畜的牧场。必须利用遗传方法提高它们的耐寒性，以实现越冬并将其种植区域扩大到温带地区。

培育栽培花生的饲料品种

虽然全花生藤被用作牲畜饲料，但迄今为止尚未培育出栽培花生的饲料品种。有几个理想的性状可作为饲用栽培花生育种的目标。在野生花生物种中，Arachis monticola Krapov. & Rigoni 是异源四倍体，而其他物种则是二倍体(Bertioli et al., 2011)。A. monticola 可与异源四倍体花生基因型杂交，以获得新的遗传资源，包括赋予高地上生物量表型的基因和等位基因(图 1)。
野生花生杂交适合创造新的花生饲料品种。首先，应增加花生的地上生物量，栽培花生有两种开花模式：交替开花和连续开花(Kunta et al., 2022)。连续开花模式的栽培花生直立，而交替开花模式的植株顶端优势减弱，侧枝较多(Kunta et al., 2022)。因此，交替开花模式的栽培花生可增加地上生物量。A.monticola(一种交替开花的花生类型)与异源四倍体花生杂交。其后代可以培育成饲料花生。其次，应增加地上生物量的蛋白质含量。为此，用于杂交的亲本植株叶片和茎组织中的蛋白质含量应较高。

图表
表 1 ：饲料花生、多年生花生、花生粉和花生皮的化学成分

资料来源：Bezerra et al. (2016), Casas et al. (2018), Chakeredza et al. (2002), Correia, de Carvalho, Oliveira, Pires, Ribeiro, Silva, Leão & Oliveira (2016), Correia, de Carvalho, Oliveira, Pires, Ribeiro, Silva, Leão, Simionato, et al. (2016), Eckert et al. (2010), el Boushy and Raterink (1989), Fernandes et al. (2013), Grosso et al. (2000), Hill et al. (1986a, 1986b, 1987), Li et al. (2014), McBrayer et al. (1983), Min et al. (2020), Min, Frank et al. (2019), National Research Council (1989), Saito et al. (2016), Schnaider et al. (2014), Silva, de Medeiros et al. (2016), Silva, Oliveira et al. (2016), Staples et al. (1997), and Vasco et al. (2021).

图1：单倍体花生和异源四倍体花生杂交产生的杂交植物

引用：Song, H., Huang, Y., Ding, L., Duan, Z., & Zhang, J. (2023). Arachis species: High‐quality forage crops—nutritional properties and breeding strategies to expand their utilization and feeding value. Grassland Research, 1–8.
原文：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/glr2.12059
DOI：https://doi.org/10.1002/glr2.12059

排版：张莉
统筹：王新宇
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期刊介绍

Grassland Research是我国草业科学领域第一本国际学术期刊，季刊，由中国草学会和兰州大学共同主办。该刊受中国科技期刊卓越计划高起点新刊项目支持，由国际出版集团John Wiley & Sons Australia, Ltd.提供出版及宣传服务，于2022年正式出版。
Grassland Research论文刊发范围广，综合性强。从分子到全球变化层面，全维度聚焦草业科学及其在人类可持续发展中的作用。期刊将刊登天然草原，栽培草地、草坪和生物能源作物，以及草地生态系统三大板块的基础性和应用性研究成果、综述、论点等类型的文章。优先考虑发表青年学者优秀研究成果，期待成为青年科学家喜爱的国际学术交流主阵地。
在创刊前三年，Grassland Research将免收版面费，以OA形式通过全球化出版平台Wiley Online Library出版。