1 导读

本研究针对珊瑚共生体碳代谢关键类群对温度胁迫的响应机制空白，以热敏感霜鹿角珊瑚、热耐受澄黄滨珊瑚为对象，通过生理与多组学联合分析，对比3个温度梯度下的碳代谢特征。结果表明，极端温度显著损伤霜鹿角珊瑚光合功能与微生物群落（低温影响更甚），澄黄滨珊瑚则表现出更强抗逆性；温度胁迫下虫黄藻主导共生体系碳平衡，据此提出“虫黄藻为调控者、微生物为适配者”的碳稳态模型，明确了珊瑚温度敏感性的物种特异性与高低温对碳代谢的差异化调控效应。

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Citation：Wu M, Qin Y, A. Radwan A, et al. Heterogeneous effects of heat and cold stress on carbon metabolism in coral-associated microorganisms. Ocean, 2025, 1(1): 9470013.

 DOI: https://doi.org/10.26599/OCEAN.2025.9470013

2 背景介绍

珊瑚礁是全球高生产力、高生物多样性的关键生态系统，是海洋碳循环与碳封存的核心载体，其碳汇功能依赖珊瑚全共生体（宿主、虫黄藻、微生物）的高效碳循环，年固碳量最高达9亿吨。当前珊瑚礁受多重胁迫严重威胁，其中温度波动是影响其生理过程与碳汇功能最显著的因子，可损伤虫黄藻光合系统、重塑共生微生物群落结构，进而破坏碳代谢稳态。目前仍缺乏整合三大共生组分，系统解析温度胁迫下珊瑚全共生体碳代谢协同调控机制的研究。

本研究以大鹏湾为研究区，提出“高低温胁迫下虫黄藻与微生物功能互补维持珊瑚碳稳态”的科学假设，以热敏感霜鹿角珊瑚、热耐受澄黄滨珊瑚为研究对象，通过3个温度梯度的模拟实验，结合生理测定与多组学联合分析，阐明珊瑚全共生体碳代谢的温度响应调控机制，解析其物种特异性差异，明确虫黄藻与微生物在碳代谢调控中的互补功能。

图1 两种珊瑚碳代谢概念模型

3 图文介绍

3.1 温度胁迫下珊瑚共生微生物的生理指标

本研究以生理指标为珊瑚健康核心指征开展测定，如图2所示，高低温胁迫均显著降低两种珊瑚的共生虫黄藻密度，其中热敏感的霜鹿角珊瑚受低温影响更甚，虫黄藻密度降幅达46.40%，光合效率随胁迫时间延长持续下降，FV/FM、Y (II) 均大幅骤降，光系统II严重受损；而热耐受的澄黄滨珊瑚仅低温下FV/FM小幅下降，Y (II)全程保持稳定，对温度胁迫敏感性显著更低。

图2 温度胁迫下与A. pruinosa（左）和P. lutea（右）珊瑚共生的微生物的生理指标变化

3.2 温度胁迫下珊瑚共生微生物的固碳效率

本研究明确固碳效率为光合、呼吸与钙化作用的综合贡献，其响应存在显著物种特异性。如图3所示，净光合作用是珊瑚固碳的核心主导过程，钙化对总碳通量贡献极低（最高仅1%）；极端温度显著抑制两种珊瑚的光合、钙化过程与整体固碳效率，其中热敏感的霜鹿角珊瑚受低温胁迫影响更显著，热耐受的澄黄滨珊瑚对高温胁迫更敏感，DOC与DIC测定结果进一步验证了上述结论。

图3 A. pruinosa（左）和 P. lutea（右）珊瑚相关微生物的碳封存效率

3.3 温度改变微生物群落结构与网络互作关系

本研究通过16S rRNA 测序，系统解析了珊瑚共生微生物群落的组成、多样性与网络互作特征，核心结果如下：

群落组成响应：高低温胁迫均在纲水平显著改变霜鹿角珊瑚的微生物群落结构；属水平上，其农杆菌属（丰度在胁迫下持续下降，高温组富集聚集杆菌属、鲁杰氏菌属B-490092、弧菌属，低温组特征富集铁单胞菌属、假交替单胞菌属、冷球杆菌属（图 4a）。澄黄滨珊瑚的微生物群落在胁迫下同样发生重塑，最突出特征为弧菌属丰度显著扩张，高低温组相对丰度分别达25.70%、24.81%（图 4a）。

群落多样性特征：霜鹿角珊瑚温度胁迫组的Alpha多样性（Chao1、Simpson 指数）显著升高（p < 0.05），且高温组高于低温组，Beta多样性显示胁迫组与对照组群落形成明显聚类分异（图4b、4c）。澄黄滨珊瑚的Alpha多样性组间无显著统计学差异，Beta多样性仅低温组形成独立聚类分支，对照组与高温组聚类特征高度相近、无显著结构分异（图 4b、4c），表明其微生物群落对温度胁迫的响应远较霜鹿角珊瑚平缓。

共生网络互作特征：温度胁迫显著改变微生物共生网络的复杂度与拓扑结构，低温胁迫下网络结构最简单，节点与边数量最少；高温胁迫下网络复杂度最高，节点与边数量最多，提示温度与微生物网络复杂度呈正相关（图 4d、4e）。

图4 A. pruinosa（左）与P. lutea（右）共生微生物的结构差异

3.4 温度胁迫下珊瑚共生微生物的碳代谢特征

为评估温度胁迫对珊瑚碳循环的功能影响，本研究系统解析了共生微生物群落的碳代谢相关通路，核心结果如下：

碳代谢通路响应特征：研究共识别卡尔文循环、还原型三羧酸（rTCA）循环等7条核心固碳途径，两种珊瑚的上述固碳途径相对丰度均在低温胁迫下显著高于高温组与对照组（p < 0.05，图5a）。同时评估了肽聚糖生物合成、柠檬酸循环等6条核心碳代谢通路，结果显示：霜鹿角珊瑚除海藻糖代谢外，其余通路均在低温胁迫下显著上调（p < 0.05），高温胁迫下多数通路受抑制（图5a）。

关键功能基因与核心结论：分子水平上，两种珊瑚参与各核心固碳途径的关键功能基因（卡尔文循环FBP、rTCA循环sdhA/frdA等），均在低温胁迫下丰度最高（图5b）。综上，低温胁迫下，两种珊瑚的共生微生物群落会显著提升固碳能力与碳代谢活性，这是珊瑚应对低温胁迫、维持碳稳态的核心适应性机制。

多因子互作关系：Mantel检验与热图分析显示，霜鹿角珊瑚的各项指标与环境参数相关性更强，其微生物碳代谢、固碳功能与环境变量、宿主生理过程显著相关（p <0.05），温度胁迫下其微生物活性与珊瑚生理状态存在紧密耦合关系；而澄黄滨珊瑚的上述相关性未达统计学显著水平（p> 0.05，图5c）。此外，两种珊瑚的固碳速率均与光合速率呈极强正相关（ρ 均为0.98），进一步证实净光合作用是驱动珊瑚碳封存的核心过程（图5d）。

图5 A. pruinosa和P. lutea珊瑚中共生微生物的碳代谢功能

4 总结与展望

本研究系统解析了温度胁迫对珊瑚共生微生物碳代谢的影响。高温（30℃）与低温（16℃）胁迫均会损害珊瑚健康，并显著降低其固碳效率，其中低温胁迫的影响更为强烈。该结果凸显了寒潮事件对低纬度珊瑚礁生态系统的关键生态意义。综上，本研究结果完善了温度胁迫下珊瑚共生体系的代谢调控框架：虫黄藻主导初级代谢过程，而共生微生物则通过适应性调节强化体系的代谢稳定性，与前文提出的“虫黄藻为核心调控者、微生物为环境适配者”的功能模型形成完整呼应。本研究聚焦于珊瑚对温度胁迫的短期响应，未来仍需针对持续环境变化背景下，虫黄藻、共生微生物菌群与珊瑚宿主的长期适应性机制开展深入研究。

5 作者简介

通讯作者：周进 清华大学深圳国际研究生院

周进，博士生导师，清华大学深圳国际研究生院长聘副教授，深圳市杰出青年基金获得者，广东省创新研发团队负责人。主要从事海洋生态学、海洋微生物生态学过程与调节机制相关研究。科研工作方面，累计主持完成国家自然科学基金4项、广东省重点基金1项、深圳市重点类项目4项及多项省部级项目。学术成果方面，累计发表学术论文120篇，其中JCR 1区论文50余篇，高被引论文1篇，入选全球高被引科学家1%行列1次；2024和2025全球TOP2%科学家榜单。应用转化方面，获授权自主知识产权专利17项，其中3项实现市场转化，参编专著2部；科研获奖方面，以第一完成人斩获自然资源部中国海洋科学技术二等奖、深圳市自然科学二等奖各1次；教学工作方面，承担三门课程共计96学时的教学任务，教评成绩多次位列全院前5%，课评成绩两次位列全院前5%。

第一作者：吴梦洁 清华大学深圳国际研究生院

吴梦洁，清华大学博士研究生，主要从事珊瑚礁微生态与病毒组学研究，聚焦气候变化下珊瑚共生体稳态维持与碳循环调控等关键科学问题，相关成果为珊瑚礁生态保护评估提供了核心理论支撑。博士期间以第一作者发表期刊论文3篇，获授权发明专利1项，荣获清华大学未来学者奖学金，深度参与多项国家级、省部级重大科研项目。

期刊简介

《海洋（英文）》（Ocean）是清华大学主办的英文开放获取期刊，基于清华大学出版社SciOpen平台出版发行，主编团队由挪威科技大学的Torgeir Moan院士、中国科学院的王中林院士、以及清华大学的张建民院士共同组成。《海洋（英文）》致力于发布海洋科学、海洋工程、海洋科技领域相关的最新研究进展，通过开放获取的出版模式提升成果传播速度与影响力，助力科研合作与创新，启幕海洋相关领域的学术新征程。

收稿范围包括但不限于：海洋生物学与海洋生物制药、海洋生物地球化学过程、海洋地球科学、海洋自然资源、大气与气象学、海洋污染与生态学、海洋化学、海洋数学、遥感、海洋声学与光学、海洋环境与预测、海洋自动化与机器人技术、海洋信息学与数字孪生、海洋灾害与防治、海洋采矿、近海与海岸工程结构、海洋岩土工程、水产养殖工程、流体力学、水动力学、海底工程等主题的研究论文、综述、快报、专家观点和研究亮点。

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