引言

意大利著名番茄品种圣玛扎诺 (San Marzano, SM) 果实呈长条形、顶部有尖，在鲜食和加工市场中广泛存在[1]。番茄果实中大量的糖、酸、矿物质、氨基酸、维生素等代谢物是其风味和营养的重要体现。代谢物的种类和数量在不同遗传基础及组织部位中存在很大差异，目前，已有研究通过回交实验将一系列影响番茄果实品质和颜色的突变引入到圣玛扎诺番茄中 (图1)，为研究不同类型突变对番茄果实品质的影响提供了相同的遗传背景[1]。其中，回交后代包括13种基因型[1]，每个基因型都携带一个突变，分为以下几类：

(1) 控制色素积累 (hp-1, hp-2, pd)；

(2) 类胡萝卜素代谢 (r, t, at, B, B_moB)；

(3) 叶绿素 (gf)；

(4) 类黄酮代谢 (y)；

(5) 成熟过程 (Nr, rin, Gr)；

(6) 携带两个突变组合的品系。

图1. 以SM为背景型的番茄颜色突变体的表型[1]。

近期，Horticulturae 期刊上发表了题为“Pigment-Related Mutations Greatly Affect Berry Metabolome in San Marzano Tomatoes”的研究论文，基于广泛代谢组解析了其中hp-1、hp-2、pd和Aft_ atv四个典型性突变体 (图2) 在相同遗传背景SM下的代谢特征，为利用SM番茄进行生物强化提供了理论基础[2]。

研究内容

番茄高色素突变体hp-1由SlDDB1基因突变引起[3]，高色素突变体hp-2由SlDET1基因突变引起[3]，hp1和hp2突变体果实颜色加深[3]，绿熟期果实色素含量增加 (图2)。与高色素突变体的表型相反，色素稀释突变体pd则导致果实中番茄红素、类胡萝卜素和叶绿素含量减少 (图2)，但多酚类物质含量增加[4]。一些野生番茄会长出紫色 (富含花青素) 的果实，这一性状也被引入栽培品种中。显性等位基因Aft是R2R3-MYB类转录因子编码的SlAN2like基因，调控果实花青素的积累，使番茄果实表面出现紫斑[2]。此外，R3-MYB转录因子编码的SlMYB-ATV基因，其突变体atroviolaceum (atv) 果实也表现出花青素的积累[1]，Aft和atv突变体的杂交组合使番茄果实产生花青素 (图2)。

图2. 四个典型性番茄突变体的表型。

虽然这些突变体在分子和生化水平上的特征都已得到解析[5]，但还未从同一遗传背景下在全局代谢水平上进行比较研究，该论文分析了这四个突变体在红熟期的代谢特征，突变体中检测到的代谢物广泛多样 (图3)。结果表明，Aft_atv与SM野生型果实相比，代谢组的差异最大，hp-1与SM相比代谢组的差异较小，但hp-1对类胡萝卜素和醌类化合物代谢的影响更大，hp-2主要对α-和β/γ-生育酚类代谢物产生更大的影响，pd是与野生型更接近的品系。该论文将不同突变体的代谢组进行关联分析并进行可视化处理 (图4)，为开发风味更好、营养价值更高的番茄果实提供了数据支撑。

图3. 不同突变体中主要代谢物的种类及含量。类胡萝卜素 (CARs)、叶绿素 (CHLs)、脂肪酸 (FAs)、磷脂 (PHOs)、甾醇 (STEs)、醌 (QUIs) 和托氯色酚 (TOCs)。P化合物被分为氨基酸 (AA)、酸 (AC)、胺 (AM)、生物碱 (ALK)、脂类 (LI)、核酸 (NU)、苯基丙酸 (PHE)、糖类和多元醇 (SAP) 以及维生素 (VIT)、芹菜类 (Cs)、苯类 (Bs)、支链氨基酸相关物 (BCAA)、酯 (Es)、脂肪酸衍生物 (Ls)、单萜类 (Ts)、苯丙氨酸衍生物 (Phes) 和硫化合物 (Ss)。

图4. 不同突变体中苯丙烷代谢途径代谢示意图。从左往右分别表示hp-1、hp-2、pd和Atf_atv与WT比较有显著变化的代谢物差异。

近日，利用基因编辑技术创制的紫色番茄在美国批准上市，是利用生物强化改良作物品质的一个重要里程碑式的新成果。该论文对突变体中花青素、类胡萝卜素等重要代谢物质进行全面的组学分析，为利用基因编辑和杂交育种等手段创制生物强化的圣玛扎诺番茄提供理论指导和技术支持。

参考文献：

1. G. Dono, M.E. Picarella, C. Pons, E. Santangelo, A. Monforte, A. Granell, and A. Mazzucato, Characterization of a repertoire of tomato fruit genetic variants in the San marzano genetic background. Scientia Horticulturae 261 (2020).

2. G. Dono, J.L. Rambla, S. Frusciante, E. Fabene, A. Gómez-Cadenas, A. Granell, G. Diretto, and A. Mazzucato, Pigment-Related Mutations Greatly Affect Berry Metabolome in San Marzano Tomatoes. Horticulturae 8 (2022).

3. H.V. Kilambi, R. Kumar, R. Sharma, and Y. Sreelakshmi, Chromoplast-specific carotenoid-associated protein appears to be important for enhanced accumulation of carotenoids in hp1 tomato fruits. Plant Physiol 161 (2013) 2085-101.

4. M. Minoggio, L. Bramati, P. Simonetti, C. Gardana, L. Iemoli, E. Santangelo, P.L. Mauri, P. Spigno, G.P. Soressi, and P.G. Pietta, Polyphenol pattern and antioxidant activity of different tomato lines and cultivars. Annals of nutrition & metabolism 47 (2003) 64-9.

5. A.S. Richter, T. Tohge, A.R. Fernie, and B. Grimm, The genomes uncoupled-dependent signalling pathway coordinates plastid biogenesis with the synthesis of anthocyanins. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 375 (2020) 20190403.

原文出自 Horticulturae 期刊

Dono, G.; Rambla, J.L.; Frusciante, S.; Fabene, E.; Gómez-Cadenas, A.; Granell, A.; Diretto, G.; Mazzucato, A. Pigment-Related Mutations Greatly Affect Berry Metabolome in San Marzano Tomatoes. Horticulturae 2022, 8, 120.

撰稿人：汪俏梅

专栏简介

“植物次生代谢与功能”专栏由 Horticulturae 期刊编委汪俏梅教授 (浙江大学) 主持，专注于植物次生代谢与功能领域的前沿进展。

专栏编辑

汪俏梅 教授

浙江大学农业与生物技术学院

浙江大学农业与生物技术学院教授、博士生导师。主要从事蔬菜品质与抗性生理研究。其团队一直致力于蔬菜中重要次生代谢物质的生物合成与代谢调控网络解析，在此基础上发展适合我国特色的蔬菜全产业链品质调控技术，以及品质与抗性的协同调控。

Horticulturae 期刊介绍

主编：Luigi De Bellis, University of Salento, Italy

期刊重点关注温带到热带园艺的所有领域以及相关学科，主题包括果树、蔬菜、花卉、苗圃和风景以及草药和香料作物等，研究涉及整个园艺供应链。

2021 Impact Factor：2.923

2021 CiteScore：1.8

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Time to Publication：35 Days