长期单一种植容易引发连作障碍，造成土壤碳氮失衡、土壤生物多样性下降、土壤退化（Geoderma，2024）。豆科与玉米间作，能够利用物种生态位互补，提升资源利用效率，改良地下生态环境。但不同豆科作物与玉米搭配，对土壤线虫食物网、土壤生物健康的调控效果并不清楚；同时，在间作体系下，氮肥减量能否兼顾产量与土壤健康；细菌、真菌、线虫构成完整土壤微食物网如何响应管理措施，仍有待解析。

研究形成一个完整的研究链条：第一阶段：模式筛选：对比不同豆科（花生、苜蓿）和玉米间作，明确最优作物组合，解析线虫食物网响应规律（Applied Soil Ecology，2026）。第二阶段：养分优化：锁定表现更优的花生/玉米间作，开展氮肥梯度试验，回答氮肥减量条件下，产量、土壤生物健康、土壤多功能性三者如何权衡（Field Crops Research,2025）。第三阶段：机制深挖：把视野拓展到完整多营养级微食物网，揭示间作配施减氮如何重塑营养级互作关系，提升网络复杂性与稳定性（Geoderma，2026）。

研究设置了花生/玉米以及苜蓿/玉米两套豆科/玉米间作体系，系统比较了两套体系的作物生产力、土壤理化性质、土壤线虫食物网结构与能量流动特征。研究主要发现：（1）间作均优于单作：间作显著提高土壤全碳、全氮以及玉米产量，提升线虫群落丰富度、多样性，杂食-捕食线虫生物量，改善土壤生物健康；（2）花生/玉米间作综合表现更优：相较于苜蓿/玉米间作，花生/玉米间作土壤全氮高出 3.33%，土地当量比提升 7.69%；偏最小二乘路径模型解释度达到 74%（苜蓿/玉米仅 34%）（图2）；（3）机制解析：花生属于一年生浅根豆科，物候期与玉米匹配，地下生态位高度互补，强化了“作物、土壤、线虫食物网” 三者的耦合，实现了作物生产与土壤生物健康的协同平衡。而苜蓿为多年生深根系豆科，种间竞争削弱了地上地下的联动关系。亮点：作物物种组合选择至关重要，本研究中花生更适合与玉米构建兼顾产量与土壤健康的间作体系。

图2. 偏最小二乘路径模型分析花生/玉米间作（a）和苜蓿/玉米间作（b）对土壤生物健康的直接和间接影响

研究设置了 3 个氮肥梯度：不施氮 N0、常规氮肥减量 20% N1、常规施氮 N2，同时区分间作边行（两种作物相邻行）和内行开展取样。核心结果：（1）边行效应突出：间作显著提升玉米产量，尤其是作物相邻边行提升效果最强；间作会降低花生产量，但整体土地当量比大于 1，具备土地利用优势；（2）土壤生物健康和多功能性：以土壤线虫群落为核心计算的土壤生物健康指数表明高氮（N2）抑制土壤生物健康，N0、N1 条件下土壤健康指数更高；土壤多功能性随氮肥增加而提升，N1、N2 显著高于 N0。结构方程模型结果表明土壤生物健康、土壤多功能性对玉米生产力具有正向驱动作用，但是花生生产力未显著影响土壤指标；（3）20% 氮肥减量最优：适量减氮既维持较高作物产量和土地利用效率，同时又维持了土壤生物健康，保障土壤养分多功能，实现多方权衡。亮点：花生/玉米间作可以支撑适度氮肥减量；土壤生物健康与土壤多功能性对于施肥的响应并不完全同步。

图3. 基于玉米条带中土壤线虫指标探索性因子分析的土壤生物健康评估。所有使用的土壤线虫指标（a）、通过探索性因子分析提取的线虫核心指标（b）、核心指标的累积正态分布曲线（c）。

科学问题：土壤细菌、真菌、线虫共同组成多营养级微食物网，在确定 “花生/玉米间作结合 20% 减氮” 这个有利管理模式后，进一步追问：这套管理如何改变整个土壤微食物网的多样性以及生物互作网络？由此构建了土壤微食物网多营养级共发生网络，解析网络复杂度、稳定性、同营养级与跨营养级互作关系。

主要结论：（1）常规氮肥单作模式，降低了土壤 pH、真菌与多营养级 β 多样性，增加致病真菌占比，破坏地下微生态；（2）间作搭配 20% 减氮（N1），土壤可溶性有机碳提升 10%，网络复杂度提升 54%；提升多营养级生物多样性，抑制病原类生物；（3）关键机制：间作强化同营养级负关联（细菌与细菌、细菌与真菌竞争）以及跨营养级负关联（细菌与线虫捕食调控）；负向互作强度与网络复杂度高度相关，线虫 β 多样性是解释网络稳定性最重要因子。通过强化种间竞争、自上而下捕食调控，提升整个土壤微食物网抗干扰能力。亮点：间作结合适度减氮，不仅仅只是改变物种多样性，更重要是重塑微生物与线虫之间的复杂互作关系，依靠生物间竞争、捕食关系构建更加稳定健康的地下生态系统。 

图4. 单作（a）与间作（b）条件下同营养级和跨营养级互作关系

系列研究形成由表及里完整的科研链条：1.模式筛选：比较不同豆科作物，筛选出花生/玉米间作为兼顾产量和土壤生物健康的优良组合； 2. 养分优化：针对优选模式，开展氮肥管理，证明 20% 氮肥减量可以实现产量、土壤生物、土壤多功能三者权衡；3.微观机理解析：从线虫拓展至完整细菌、真菌、线虫多营养级微食物网，揭示管理措施如何通过重塑生物互作网络，实现土壤健康提升。土壤生态课题组一系列的研究证实，豆科/玉米间作改良土壤，不是简单 “间作就有益”，而是高度依赖作物物种搭配、氮肥管理，潜在机制是地上作物互作驱动地下多营养级土壤生物食物网重构。团队后续将继续开展长期定位观测，利用同位素示踪试验进一步追踪土壤生物在间作体系作物之间养分传递转化的生态功能，为间作体系地下生物学机制的深入解析提供理论支撑。

论文信息：以下4篇文章由中国科学院沈阳应用生态研究所博士研究生王骁、高理想、杨明昊等人共同完成，通讯作者为张晓珂研究员。

• Wang X, Yang MH, Gao LX, Li YB, Liang WJ, Zhang XK*. 2024. Continuous cropping obstacles: Insights from the community composition and the imbalance carbon fluxes within soil nematode food web. Geoderma, 451:117060. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2024.117060

• Wang X, Li YB, Yang MH, Liang WJ, Zhang XK*. 2025. Intercropping with appropriate nitrogen reduction achieves the trade-off among soil biological health, soil multifunctionality, and crop productivity. Field Crops Research. 333:110085. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2025.110085

• Gao LX, Yang MH, Liang SW, Tang ZY, Wang X, Liang WJ, Zhang XK*.  2026. Integration of intercropping with reduced N fertilization enhances soil micro-food web complexity and stability: Insights from soil biodiversity and multitrophic associations. Geoderma. 473:117992. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2026.117992

• Yang MH, Tang ZY, Zhang LC, Wang X, Gao LX, Wu TC, Liang WJ, Zhang XK*. 2026. Soil biological health optimization: Differential impacts of two legume/maize intercropping systems on soil nematode food webs. Applied Soil Ecology. 227:107402. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2026.107402

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