狂犬病毒：结构、组成、感染循环和生命周期(4)

(Rabies virus: Structure, composition, infection cycle and life cycle)

前记: 

目前国际上关于狂犬病研究最权威最全面的大型学术专著是《狂犬病：科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(RABIES)》。该书最新版（第４版）已于2020年5月面世。

该书共有22章，其中第2章是《Rabies virus(狂犬病毒）》。

现将此章的内容全文翻译成中文供参考。

第2章　狂犬病毒(4) 

Rabies virus

3. 狂犬病毒蛋白(Viral proteins )

位于病毒核糖核蛋白体（RNP）核心内的三种病毒蛋白（图2.1）分别是核蛋白（N）、非催化性聚合酶相关磷蛋白（noncatalytic polymerase-associated P）以及病毒颗粒相关RNA聚合酶( virion-associated RNA polyMerase)的催化组分L蛋白( catalytic L component，L）。这三种蛋白均参与病毒颗粒的RNA聚合酶活性。与包括水疱性口炎病毒（VSV）在内的其他弹状病毒（仅P被磷酸化）不同，在狂犬病毒（RABV）中，N和P均发生磷酸化（Gupta, Blondel, Choudhary, & Banerjee, 2000; Sokol et al., 1974）。RNP核心中含量最丰富的蛋白是N（1325或1800个拷贝），其次是P（691或950个拷贝）和L（25或72个拷贝）（Flamand, Raux, Gaudin, & Ruigrok, 1993; Madore & England, 1977）。然而，基于这些独立估算得出的化学计量关系表明，RNP复合物中N与P的比例在每个病毒颗粒中为2:1，这一结论得到了近期结构分析的支持。RNP核心蛋白以及N与P和L的相互作用将在后文详细讨论（见第2.3.2节）。

RABV剩余的两种结构蛋白G和M与包裹RNP核心的脂质双层包膜相关联。M是一种小分子蛋白，排列在病毒包膜内侧。M蛋白的一端附着在病毒包膜上，其余部分伸入病毒颗粒内部，在此处与N相互作用，从而连接包膜与RNP核心（Guichard et al., 2011）。有趣的是，多功能的M蛋白既与RNP结合，又与病毒G结合，在感染细胞中与G协同作用，通过在细胞膜上的出芽过程产生子代病毒颗粒（Mebatsion et al., 1999; Nakahara et al., 1999）。

G是唯一发生糖基化的蛋白。它在病毒包膜表面形成三聚体的刺突状突起（Gaudin et al., 1992）。病毒G分子被支链寡糖糖基化，约占该蛋白总质量的10%–12%。每个病毒颗粒中G和M分子的数量估计分别为1205和1148（Flamand et al., 1993），或1800和1547（Madore & England, 1977）。据此计算，每个病毒颗粒外表面大约分布有450个三聚体G刺突。

狂犬病毒包膜还含有其他宿主来源的次要蛋白成分，如肌动蛋白（actin）和热休克蛋白70型（Hsp70），以及类似于其他负链RNA病毒的CD44和CD99相关糖蛋白（VAP21）（Lahaye, Vidy, Fouquet, & Blondel, 2012; Naito & Matsumoto, 1978; Sagara et al., 1998; Sagara & Kawai, 1992; Sagara, Tsukita, Yonemura, & Kawai, 1995）。在合成过程中与病毒蛋白结合的分子伴侣（如热休克蛋白钙网蛋白calnexin）可能会在协助G折叠后被整合进病毒颗粒（Gaudin, 1997）。类似地，通常在宿主细胞表面表达的细胞骨架蛋白可能因其在病毒出芽过程中的位置和功能而被整合进病毒颗粒（Riedel et al., 2019; Sagara et al., 1995, 1998）。在RABV中激活P转录功能的细胞激酶也可能被包装进狂犬病毒颗粒（Gupta et al., 2000）。

（未完待续）

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